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METABOLISMO ENERGETICO Questi organuli sono accomunati dalla teoria endosimbiontica che vuole che in origine questi organuli fossero dei batteri. Presentano alcune analogie con i cloroplasti pur mantenendo alcune caratteristiche peculiari. I mitocondri rappresentano la centrale energetica della cellula e più esattamente sono la sede della respirazione cellulare quindi la sede di un processo ancora più specifico che prende il nome di fosforilazione ossidativa. In altre parole il mitocondrio è la sede dove viene sintetizzato l’ATP attraverso appunto il processo di fosforilazione ossidativa. Insisto su questo termine perché l’ATP a livello cellulare può essere sintetizzato anche attraverso altri processi. Mi riferisco alla fosforilazione a livello di substrato che non necessariamente coinvolge il mitocondrio in quanto avviene nel citoplasma. I mitocondri sono organuli la cui particolarità è legata al fatto di avere un proprio genoma. Infatti quando parliamo di DNA mitocondriale dovremmo usare il termine genoma. Questo elemento rende i mitocondri organuli semi-autonomi, quindi capaci di condurre, seppur a livelli modesti, una sintesi proteica che gli garantisce questa autonomia sulla base delle informazioni depositate a livello di genoma mitocondriale, il modesto numero di proteine che può tradurre non è però sufficiente ad esplicare tutte le funzioni e i processi biochimici che avvengono a loro interno. Quindi la maggior parte delle proteine necessarie per questi processi biochimici vengono importate dal citoplasma. Questo elemento li accomuna ai cloroplasti. E questo è il primo riscontro che rinforza la teoria endosimbiontica. Da questo rapporto simbiontico con le cellule procariotiche e dai processi evolutivi le cellule procariotiche stesse si sono talmente evolute e specializzate da aver fatto diventare queste strutture di origine procariotica veri e propri organuli. Quando parliamo di mitocondri la prima cosa da fare è localizzarli all’interno della cellula. È importante assegnare anche un numero e quindi quantificarli in una cellula, specificando anche la posizione che assumono all’interno di essa. Queste tre domande non hanno una risposta assoluta perché il loro numero, la forma e la loro posizione è molto variabile in base al fabbisogno energetico della cellula.
Generalmente hanno però una forma bastoncellare. Recentemente si sono venute a comprovare delle evidenze scientifiche legate al ruolo che assume il RER nel processo di divisione di un mitocondrio. Pare che quando un mitocondrio vada in contro a scissione alcune membrane provenienti del RER finiscono proprio ad avvolgere il mitocondrio provocando una strozzatura , coadiuvata anche dalla proteina Drp 1, proteina appartenente alla famiglia delle dinamine il cui lavoro si esplica attraverso l’idrolisi del GTP. Un’altra caratteristica tiene conto del fatto che questi organuli prendono origine da mitocondri pre- esistenti. Quindi si parla di due processi: uno di fusione e uno di divisione. In sostanza un mitocondrio può originare dalla fusione di due mitocondri diversi o dalla divisione di un mitocondrio progenitore. La divisione di questi organuli è un processo che in qualche maniera ricorda la scissione binaria dei batteri. E quindi questo diventa un altro elemento che ci riconduce alla origine di questi organuli.
A proposito della posizione c’è da dire che la posizione di un mitocondrio all’interno della cellula è strategica, vanno ad occupare sempre quei siti dove è maggiore il fabbisogno di ATP. Morfologia del mitocondrio Spesso si pensa che le creste e la membrana interna siano due cose diverse e bisogna fare attenzione nel non dimenticare che le creste non sono altro che delle invaginazioni della membrana mitocondriale interna stessa. Un esempio per rendere l’idea è sicuramente rappresentato dallo spermatozoo la cui testa non presenta mitocondri. Questi sono concentrati a livello della regione prossimale del flagello. E questo è facile da capire se si penso al flagello come un’appendice mobile che richiede ATP per muoversi. Stessa cosa dicasi per i mitocodnri presenti nelle fibre muscolari. Nell’immagine si vede la stretta relazione tra le fibrille, sede del processo di contrazione muscolare, e i mitocondri. Un mitocondrio è un organulo delimitato da due membrane non a diretto contatto tra loro ma separate da uno spazio che prende il nome di spazio intermembrana. L’altra cosa importante di cui tener presente è che la membrana interna forma delle introflessioni, non ha un andamento liscio e rettilineo. Introflessioni che si proiettano nella parte centrale dell’organulo che prendono il nome di creste mitocondriali. Inoltre l’ambiente interno del mitocondrio prende il nome di matrice mitocondriale.
La presenza di queste estroflessioni viene spiegata dalla necessità di espandere di molto la superficie di questa membrana perché questa è la sede i tutti i processi biochimiche portano alla produzione di ATP. Generalmente, ma non è sempre così, le creste mitocondriali hanno un andamento trasversale rispetto all’asse longitudinale dell’organulo. Tra l’altro le creste possono assumere forme e orientamento differente in relazione allo stato funzionale dell’organulo. Un’altra cosa di cui è bene tenere presente è la presenza di questi due ambienti, lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale, perché proprio dalla presenza di questi due ambienti dipende tutto ciò che andremo a dire sulla fosforilazione ossidativa. La membrana mitocondriale esterna ha un rapporto lipidi/proteine di circa 1 su 1. Diversamente dalla membrana mitocondriale interna che come già si può evincere dal disegno presenta delle punteggiature biancastre che rappresentano proprio le proteine. È palpabile la differenza che giace nella differente quantità di proteine che caratterizza le due membrane. La quantità in proteine è pari quasi al 75%. Questo sta a significare che questa componente è proprio quella responsabile delle reazioni racchiuse nel processo di respirazione cellulare. Soffermandosi sulle due membrane mitocondriali possiamo osservare l’immagine in cui è rappresentato un mitocondrio sottoposto al processo di freeze-fracturing, tecnica che prevede il taglio con un microtomo, dopo aver sottoposto le membrane esterne a congelamento. Il taglio viene effettuato, su un bilayer, proprio al confine tra uno strato e l’altro. Quindi in questo modo è possibile classificare le proteine di membrana sulla base di come sono alloggiate nel bilayer. Il principio della tecnica lo possiamo trasferire alle membrane mitocondriali. Possiamo ora renderci conto del fatto che le due membrane, interna ed esterna non hanno la stessa composizione in termini di proteine.