Tiêu đề 12 - Fisiologia 26 ottobre.pdf ✅

IL SISTEMA DELLA SENSIBILITA’ SOMATICA Nell’antichità, Aristotele aveva individuato 5 sensi: tatto, vista, gusto, olfatto, udito. Con il progresso nella fisiologia sensoriale sappiamo che possiamo considerare sensi anche: la sensibilità all’accelerazione (vestibolare), la sensibilità alla posizione e al movimento del corpo (propiocezione), la sensibilità ai potenziali o effettivi danni tissutali (nocicezione e associata a diverse forme di elaborazione di queste sensazioni, che prendono il nome di dolore), sensibilità alla temperatura (termocezione), sensibilità viscerale. Cosa hanno in comune le forme di sensibilità? In generale, l’elaborazione di un’informazione sensoriale richiede una precisa trasformazione di uno stimolo. Possiamo pensare a una forma di energia che arriva sul corpo o sulla superficie di un particolare organo specializzato, segue la trasformazione in una forma di segnale nervoso, attraverso un processo di trasduzione, e infine la trasformazione in potenziale d'azione, anche se in alcuni sistemi l'elaborazione, negli stati iniziali, avviene tramite potenziali graduati, non immediatamente con la generazione di un potenziale d'azione. Ogni sistema sensoriale ha quindi particolari strutture recettoriali che sono specializzate nel trasdurre, e quindi ad essere sensibili, a una particolare classe di stimoli, a una particolare forma di energia. Come cellule specializzate, in alcuni casi avremo direttamente dei neuroni, in altri casi delle cellule, che possono essere anche di natura non neurale, che trasducono il segnale, che poi andranno ad attivare il neurone che porta l'informazione al sistema nervoso centrale. Vista: l'occhio è in grado di formare un'immagine su una superficie sensibile, che è la retina, e i fotorecettori, una classe di particolari cellule (cellule recettoriali), trasducono la luce, che è energia elettromagnetica, in segnali nervosi, in questo caso in un cambiamento di polarità delle cellule. Olfatto: nella mucosa nasale sono presenti particolari neuroni recettoriali che hanno la capacità di trasdurre la presenza e la concentrazione di molecole odorose volatili. Gusto: abbiamo una cellula che è in grado di trasdurre, quindi di rispondere a particolari classi di molecole disciolte nella saliva con cui entra in contatto. Tatto: vedremo oggi più in dettaglio, tutta la cute è innervata da particolari classi di recettori, ovvero da fibre nervose sensoriali, che possono avere o meno delle strutture accessorie che modificano la risposta a particolari stimoli. Qual è la forma di energia che è trasdotta nel sistema del tatto? L’energia meccanica di deformazione della cute, a volte chiamata esterocezione, che dipende da stimoli esterni, dalla sensibilità termica, dalla nocicezione e da forme di stimoli chimici e meccanici che hanno la potenziale capacità di danneggiare il tessuto. Udito: nella coclea c’è un organo specializzato, l’organo del Corti, che trasduce il suono, che è una forma di energia meccanica. Sensibilità all’accelerazione: il sistema vestibolare trasduce delle forze meccaniche, forze indotte dall’accelerazione. Per un oggetto che accelera in quel sistema di riferimento, nell’osso temporale in cuisi trova ilsistema ci appariranno delle forze apparenti dovute all'accelerazione del sistema. Lo stesso stimoli meccanici legati al movimento delle articolazioni, in particolare allungamento dei muscoli o alla tensione che si genera sui tendini. Tutti i sistemi sensoriali, per poter trasdurre, quindi poter rilevare la presenza e le caratteristiche di stimoli dell'ambiente, hanno recettori specializzati che rispondono in maniera specifica. A volte, ad alta intensità,si può perdere un po' dispecificità, quindi una modalità sensoriale può essere attivata DATA: 26/10/2020 MATERIA: FISIOLOGIA PROF: A. D’AVELLA
da uno stimolo diverso; un esempio classico è quello che una pressione sul bulbo oculare, quindi uno stimolo meccanico, può attivare un fosfene, cioè una risposta all'attivazione dei fotorecettori della retina che può essere percepita come uno stimolo luminoso, ma è causato da uno stimolo meccanico. In generale quindi c’è uno stimolo adeguato che va ad essere trasdotto da un recettore e poi elaborato a livello centrale. Oggi vedremo come diverse caratteristiche e dei segnali sensoriali in periferia servono ad esempio a produrre e riconoscere particolari stimoli come significativi da un punto di vista comportamentale, di risposta, e ovviamente nell'uomo anche gli stimoli possono essere utilizzati ad esempio per la comprensione del linguaggio,suono, per leggere, quindi elaborati da strutture che potremmo classificare nell'ambito delle funzioni cognitive. Quando parliamo di sensibilità, nell’ambito della fisiologia, intendiamo lo studio di quell’attività, dei processi all'interno del sistema nervoso che ci permettono di dare contezza e analizzare gli stimoli che agiscono sull’organismo o dall'esterno (esterocezione) ma anche dall’interno nei muscoli, nelle articolazioni o anche a livello viscerale. Però in generale, quando parliamo disensi, disensibilità,spesso entriamo più nell'ambito della psicologia che della fisiologia. Se parliamo di percezione, ancora oggi non abbiamo sicuramente i metodi, le tecniche in grado di ricostruire in maniera riduzionistica, meccanicistica tutti i fenomeni legati sistema nervoso, quali fenomeni cognitivi, in maniera precisa, in termini di meccanismi fisiologici, anche se questo, come abbiamo detto nella prima lezione, è uno degli obiettivi della neuroscienza, dello studio del sistema nervoso. Possiamo anche quindi parlare di sensazione e di percezione, anche distinguere questi due concetti per quanto nella terminologia spesso diciamo ci sono dei confini che sono sfumati dai vari concetti. Sensazione normalmente si riferisce a uno stato mentale, una consapevolezza, una coscienza di un’attivazione di un sistema sensoriale. Se non avete una luce nel vostro campo visivo, questo ovviamente può essere cosciente, il soggetto che ha questa esperienza ovviamente ha una consapevolezza della presenza di uno stimolo sensoriale, la luce o uno stimolo tattile. Per altro, la capacità di comprendere il significato degli stimoli sensoriali, e quindi ricostruire potenzialmente quali sono le cause nel mondo esterno mediante i sensi, è quello che va sotto il nome di percezione. La percezione in qualche modo è un’interpretazione degli stimoli sensoriali che il sistema nervoso compie, in effetti la percezione dipende anche da una serie di assunzioni che anche sono diventate parte del nostro corredo genetico, di come particolari cause e particolari situazioni generino un certo stimolo, una certa risposta dei recettorisensoriali. Quindi a livello fisiologico andiamo a studiare i processi che portano alla trasduzione, all’elaborazione centrale degli stimoli sensoriali, ma ovviamente a un certo punto la capacità di elaborazione del sistema nervoso fa sì che ci sia un’interpretazione, quindi entriamo nell'ambito della psicologia o delle scienze cognitive o delle neuroscienze cognitive, in che modo questi stimoli sono interpretati. Da un’altra parte, la questione su che cosa siano le sensazioni e che relazione abbiano con gli stimoli è una questione che è stata un po’ al centro dell'indagine non soltanto della fisiologia ma della filosofia occidentale da sempre. Quando abbiamo una sensazione, una percezione, questa dipende in maniera meccanicistica, automatica e oggettiva dagli stimoli, quindi esiste un mondo oggettivo al di là delle nostre sensazioni? In che modo il mondo oggettivo esterno è rappresentato? In che modo queste informazioni sono rappresentate nel sistema nervoso? Nella storia e nella filosofia della scienza occidentale si sono susseguiti diversi pensatori, diversi punti di vista. Secondo l’empiricismo, tra i cui filosofi ricordiamo Locke, Berkeley e Hume, il mondo esterno e tutte le informazioni che derivano dai sensi costruiscono una conoscenza a partire da una tabula rasa, in un certo senso l'esperienza sensoriale è tutto quello che permette di costruire un'interpretazione del mondo. Dall’altra parte, Cartesio, un idealista come Kant, Hegel, proponeva una concezione dualistica dell’elaborazione di un’informazione generale e quindi credeva che esistesse un livello non materiale di elaborazione e quindi un'anima, contrapposta alle risposte più prettamente corporee. Secondo Kant esistono tante categorie a priori nelle quali noi possiamo
interpretare gli stimoli sensoriali e il mondo esterno. In termini moderni potremmo dire che il sistema nervoso, in qualche modo, organizza l'informazione, filtra,seleziona l’informazione, e molto spesso questo è necessario perché l’informazione sensoriale è, e lo vedremo in tanti esempi, ambigua rispetto alle possibili cause di quella sensazione. Quindi è necessario poter interpretare e avere una percezione utile alla sopravvivenza di un individuo, di una specie e in qualche modo risolvere l'ambiguità introducendo delle assunzioni, che se violate danno origine a delle illusioni. Nel sistema visivo questo è ben noto, se vedete queste semplici disegni sullo schermo penso abbiate visto questa illusione, però indubbiamente la percezione c'è. I segmenti orizzontali che collegano le due estremità delle frecce appaiono non della stessa lunghezza ma sappiamo che sono esattamente uguali. Questo perché il sistema visivo fa assunzioni di come, quando ci sono dei margini degli angoli tra diversi segmenti, interpretare quella struttura complessiva che emerge da questi semplici stimoli visivi. Un altro esempio è questo quadro, il quadrato di Kanizsa, e tutti vediamo senza dubbio un quadrato completo, in realtà è chiaro che in questi punti non c'è nessuna linea ma è ricostruita dal nostro sistema percettivo perché l'interpretazione più semplice di questo tipo di configurazione di stimoli visivi è che ci sia un quadrato che occlude dei cerchi che sono sullo sfondo. Quindi non c'è nessuna informazione visiva che c'è un margine in questo punto, ma l’assunzione che nella vita reale questo tipo di configurazione probabilmente accade quando c'è un’occlusione porta a generare una percezione di una struttura che non c'è, quindi in generale è vero che siamo in grado di costruire e diciamo imparare anche a costruire e migliorare la nostra capacità percettiva, ma esistono delle categorie, delle strutture innate di interpretazione di tutti gli stimoli sensoriali che ci permettono di risolvere l’ambiguità. La fisiologia sensoriale, detta anche fisiologia oggettiva, e la psicofisica, anche detta fisiologia soggettiva, sono due approcci allo studio della sensazione in maniera sistematica, scientifica, e si affermano nel diciannovesimo secolo, il periodo in cui varie scuole fisiologiche e più in generale di psicologia sperimentale si affermano. Vuol dire cercare di studiare i fenomeni anche mentali in maniera sistematica, sperimentale, scientifica, non soltanto basandosi su una introspezione che in qualche modo era difficile da sottoporre alle metodologie scientifiche, quindi verificabili con ipotesi testabili sperimentalmente. Quindi gli psicologi sperimentali come Weber, Fechner, Helmontz, Wundt iniziarono a fare esperimenti sulle capacità di estrarre informazione dai sensi e da questi studi si dipartono se vogliamo due linee di ricerca: una è lo studio dei processi del sistema nervoso che elaborano questi stimoli, quindi in particolare la trasduzione di stimoli sensoriali, e come una volta trasdotte queste informazioni questi segnali che provengono dalla periferia vengano elaborati nel sistema nervoso centrale; l'altro invece è lo studio non tanto a livello del sistema nervoso ma lo studio in qualche modo delle relazioni che ci sono tra le risposte che un soggetto può dare a degli stimoli e le caratteristiche fisiche dello stimolo, e questo rientra anche nella valutazione dell’eventuale lesione ai sistemi sensoriali e vedremo un esempio tra un istante del tipo di informazione che si può ricavare, ma essenzialmente la psicofisica tende a utilizzare metodi quantitativi basandosi su quello che è la risposta soggettiva di un soggetto ad esempio uno stimolo che viene applicato. L'esempio più classico è quello di chiedere alsoggetto di differenziare l'intensità
dei due stimoli in una certa modalità. Immaginate che volete determinare qual è la capacità individuale di discriminare l'intensità di due stimoli luminosi o l’intensità del peso di oggetti che tenete in mano. Questa è la tipica domanda che a metà dell'Ottocento veniva fatta sperimentalmente nello studio di psicofisica, sapete bene ad esempio che se voi prendete due oggetti molto pesanti, se dovete sollevare un oggetto che pesa 51 kg, è molto difficile distinguere la differenza di un chilo rispetto a un peso di 50 kg, però se voi prendete un oggetto di 1 kg e uno 2 kg immediatamente sapete distinguere il più pesante. Weber dimostrò che la sensibilità alle differenze di intensità non è assoluta ma relativa all’intensità degli stimoli stessi. Se io ho una differenza di 1 kg tra 1 kg e 2Kg, la differenza è essenzialmente del 100% del peso più grande. Weber ha osservato che se vado a confrontare qual è la minima soglia di discriminazione, di differenza appena percepibile a intensità più alte, è approssimativamente del 5%, ed è detta frazione di Weber. Ha formulato questa legge: (∆K = K x S), la cosiddetta legge di Weber, secondo cui la differenza minima di intensità tra stimoli che può essere percepita è proporzionale all’intensità dello stimolo stesso ovvero, se io divido i due termini dell’equazione per l’intensità dello stimolo, la differenza minima relativa è una costante detta appunto costante di weber. Questa osservazione è stata generalizzata da Fechner. Legge di Fechner: I = K log S/ S0. Data questa proprietà, considerando che la minima differenza percepibile dipende dall’ampiezza dello stimolo, posso costruire una scala di sensazioni sperimentate da un soggetto quando viene applicato uno stimolo di una certa quantità fisica che può essere misurata. Se pensiamo che indicativamente la minima soglia di discriminazione rappresenta un’unità di questa scala, ogni volta posso costruire la scala aggiungendo i vari livelli a cui corrispondono le varie soglie. Questa è una scala logaritmica e vuol dire che piccole variazioni di intensità rispetto a uno stimolo di piccola intensità, ad esempio uno può riferirsi a una soglia sensoriale con valore minimo di densità indicato con S 0 di uno stimolo che può essere percepito, piccole variazioni possono dare lo stesso incremento dell'intensità riportata con grandi variazioni. Più recentemente, nel ‘900, questa legge è stata testata per diverse modalità sensoriali e si è visto che soprattutto per certe modalità e soprattutto per intensità basse spesso la relazione fra intensità percepita e stimolo può essere descritta meglio dalla Legge di Stevens: I= K(S-S0)n o legge di potenza, dove la differenza rispetto ai valori di riferimento dipende dalla potenza. Se questo esponente n è minore di uno questo è un andamento simile a quello logaritmico, ma se è uguale a uno abbiamo un andamento lineare e per certi sistemi sensoriali soprattutto per basse intensità abbiamo andamento lineare, parentesi bisogna dire che gli stessi metodi psicofisici possono essere applicati anche alla fisiologia oggettiva alla fisiologia sensoriale, andando a trattare la risposta dei neuroni lungo tutta una serie di diversi stadi di elaborazione in un sistema sensoriale come una risposta di un soggetto, quindi utilizzando gli stessi metodi per quantificare le risposte dei neuroni in un certo senso. E’ importante capire qual è il problema, perché è necessario avere dei metodi quantitativi, in particolare statistici, per definire questa grandezza, immaginate il problema di determinare una soglia o una soglia percettiva, cioè il valore minimo di intensità dello stimolo che produce una percezione, una soglia di discriminazione, un metodo può variare l'intensità dello stimolo fino a che il soggetto riporta di vedere lo stimolo. Immaginate di avere uno stimolo visivo o acustico dove controllate l'ampiezza dello stimolo in maniera precisa, se si ripete l’esperimento e se aumenta progressivamente lo stimolo, il soggetto deve rispondere a che intensità dello stimolo in una scala lo vede e quello che vedete ripetendo più volte lo stesso esperimento è che il valore non è mai lo stesso, c'è una variabilità nelle risposte perché i processi neurali che stanno alla base della capacità di elaborare questa informazione dal livello della trasduzione fino al livello dell’elaborazione centrale della percezione dipende da una serie di variabili stocastiche di rumore. Il rilascio di vescicole in una sinapsi è un processo anche questo stocastico data una certa intensità dello stimolo, può avvenire o non avvenire.