Tiêu đề CHƯƠNG 2_CẢM ỨNG Ở THỰC VẬT.doc ✅

Trang 1 CHƯƠNG 2. CẢM ỨNG Ở THỰC VẬT A. KIẾN THỨC TRỌNG TÂM VÀ CHUYÊN SÂU Cảm ứng nói chung là phản ứng của cơ thể sinh vật đối với kích thích của môi trường. Cảm ứng ở thực vật có những điểm khác biệt nhất định so với cảm ứng ở động vật. Có thể chia cảm ứng ở thực vật thành hai kiỂu khác nhau đó là: Hướng động và ứng động. 1. Hướng động Hướng động là hình thức phản ứng của một bộ phận của cây trước một tác nhân kích thích có tính định hướng. Khi cây vận động hướng về phía có tác nhân kích thích thì gọi là hướng dương, khi cây vận động tránh xa (quay ngược lại) phía có tác nhân kích thích thì gọi là hướng âm. Về bản chất, sự uốn cong của các bộ phận của cây về phía có tác nhân (hay tránh xa phía có tác nhân) là do sự sinh trưởng không đều giữa hai phía của bộ phận. Sự sinh trưởng không đều là do sự phân bố không đều của auxin (hay hooc môn khác) ở hai phía gây ra bởi tác động của tác nhân kích thích. Dựa vào tác nhân gây ra hướng động, có thể chia hướng động thành các kiểu: Hướng sáng, hướng trọng lực (hướng đất), hướng nước, hướng hóa, hướng tiếp xúc. a. Hướng sáng Các bộ phận của cây như thân, lá có tính hướng sáng dương khi được chiếu sáng từ một phía. Thân và lá cây luôn uốn cong về phía có ánh sáng, một số thực vật có bề mặt lá luôn hướng vuông góc với ánh sáng mặt trời. Phản ứng uốn cong của cây do tác động của ánh sáng được điều tiết bởi một loại quang thụ thể là phototropin. Loại thụ thể này rất mẫn cảm với ánh sáng xanh lam và tím vì vậy, phản ứng hướng sáng của cây nhạy cảm với ánh sáng xanh lam và tím, đặc biệt là ánh sáng xanh lam (bước sóng 435nm). Về cơ chế của tính hướng sáng, giả thuyết đang được công nhận nhiều nhất là giả thuyết về sự phân bố lại auxin do tác động của ánh sáng. Phía không được chiếu sáng (bị che tối) có hàm lượng auxin cao hơn
Trang 2 phía được chiếu sáng, do đó phía bị che tối có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn, gây nên sự uốn cong thân cây. b. Hướng trọng lực (hướng đất) Rễ cây có tính hướng đất dương còn chồi ngọn có tính hướng đất âm. Nghĩa là rễ luôn sinh trưởng hướng về phía trung tâm trái đất còn chồi ngọn thì ngược lại. Các cây thân rễ (như cây gừng), cây thân bò (như cây rau má) có thân luôn tạo một góc vuông với hướng của trọng lực gọi là hướng đất ngang. Các cành bên thường tạo một góc nhất định đối với thân, gọi là hướng đất nghiêng. Về cơ chế gây ra tính hướng đất của cây, auxin được cho là đóng vai trò chủ yếu. Khi đặt rễ cây nằm ngang, rễ luôn được điều chỉnh để hướng xuống phía dưới. Nguyên nhân là do tác động của trọng lực dẫn đến sự phân bố không đều của auxin ở 2 phía của rễ, nồng độ auxin phía dưới cao hơn phía trên. Sự tăng nồng độ auxin ức chế sự sinh trưởng của các tế bào phía dưới, gây ra sự sinh trưởng chậm hơn, dẫn đến rễ uốn cong xuống dưới. Điều đáng chú ý là auxin hòa tan trong nước do đó nó không chịu tác động của trọng lực. Vậy, tác nhân nào làm cho nồng độ auxin ở phía dưới cao hơn ở phía trên? Thực ra, thực vật có thể cảm ứng được trọng lực là nhờ sự lắng xuống của các hạt thăng bằng trong các tế bào chuyên hóa gọi là tế bào thăng bằng. Hạt thăng bằng thực chất là các lạp thể chứa nhiều hạt tinh bột bên trong. Dưới tác động của trọng lực, các hạt thăng bằng bị kéo xuống mặt dưới của tế bào, gây ra sự vận chuyển chủ động ion canxi và auxin về phía dưới của rễ. Sự tích lũy của auxin ở phía dưới gây ra sự uốn cong của rễ như đã giải thích ở trên. Giả thuyết này được ủng hộ khi so sánh thời gian lắng xuống của các hạt thăng bằng với thời gian gây ra phản ứng hướng đất của cây. Một số giả thuyết cho rằng cảm ứng với trọng lực của thực vật được thực hiện bởi toàn bộ tế bào. Rễ của thể đột biến của Arabidopsis không có hạt thăng bằng nhưng vẫn có tính hướng trọng lực mặc dù
Trang 3 chậm hơn. Theo giả thuyết này, trọng lực đã tác động lực cơ học đối với các protein neo giữ chất nguyên sinh vào thành tế bào. Các protein phía trên bị kéo căng còn các protein phía dưới bị nén lại. Ngoài các hạt thăng bằng, các bào quan khác cũng chịu tác động của trọng lực, thay đổi vị trí, gây biến dạng khung xương tế bào, gây nên phản ứng hướng đất. Sự có mặt của hạt thăng bằng làm tăng tính mẫn cảm với trọng lực hơn. Do đó, khi không có hạt thăng bằng thì phản ứng của rễ chậm hơn. c. Hướng nước và hướng hóa Rễ cây có tính hướng nước dương. Điều này đã được chứng minh bởi thực nghiệm. Trong đất, rễ len lỏi giữa các khe hở của đất, hướng đến nguồn nước, lấy nước và cung cấp cho các hoạt động sống của cây. Có thể coi nước là một tác nhân kích thích của môi trường gây ra sinh trưởng của rễ. Nói chung, rễ cây sinh trưởng theo gradien nước. Tính hướng hóa của rễ thể hiện ở chỗ rễ luôn sinh trưởng hướng đến nguồn dinh dưỡng (hướng hóa dương) tránh xa nguồn hóa chất độc hại (hướng hóa âm). d. Hướng tiếp xúc Thực vật có tính nhạy cảm với các tác động cơ học. Khi tiếp xúc với vật thể rắn, các bộ phận của cây sinh trưởng uốn cong về phía được tiếp xúc (tua cuốn, thân cây leo...) hoặc tránh xa vị trí được tiếp xúc (thân cây non sinh trưởng gặp phải chướng ngại...), về cơ chế, hướng tiếp xúc cũng được gây ra do sự sinh trưởng không đều của các lớp tế bào ở hai phía của bộ phận. Tuy nhiên, cơ chê gây ra sự sinh trưởng không đều như thể nào thì còn chưa được sáng tỏ. Mặc dù có nhiều kiểu hướng động khác nhau, nhưng nhìn chung, hướng động ở thực vật đều có các đặc điểm chung nhất định: - Phản ứng với các tác nhân kích thích có tính định hướng. - Về cơ chế là do sự sinh trưởng không đều ở hai phía của bộ phận đáp ứng dẫn đến sự vận động hướng đến tác nhân kích thích (hướng dương) hoặc tránh xa tác nhân kích thích (hướng âm). - Sự đáp ứng có được là do sự sinh trưởng của các bộ phận của cây nên tốc độ đáp ứng tương đối chậm. 2. Ứng động Ứng động là hình thức phản ứng của cây trước một tác nhân kích thích không định hướng. Ứng động bao gồm ứng động sinh trưởng và ứng động không sinh trưởng. a. Ứng động sinh trưởng Đây là kiểu ứng động mà sự vận động của cây có được nhờ sự sinh trưởng của tế bào. Điển hình cho kiểu ứng động này là vận động nở hoa ban ngày, ban đêm, theo giờ và vận động ngủ, thức của một số cây. Trong kiểu cảm ứng này, sự vận động của các cơ quan, bộ phận có được là do sự sinh trưởng không đều ở hai phía của bộ phận, cơ quan. Ví dụ trong vận động nở hoa, tác nhân kích thích nở hoa sẽ gây ra sự
Trang 4 sinh trưởng không đều giữa các tế bào ở mặt trên và mặt dưới của cánh hoa, dẫn đến cánh hoa đang thẳng (búp) sẽ bị uốn cong (hoa). b. Ứng động không sinh trưởng Đây là kiểu vận động cảm ứng không có sự sinh trưởng của tế bào. Sự đáp ứng có được là do tế bào thay đổi sức trương nước. Các vận động điển hình như: sự cụp lá của cây trinh nữ khi bị tác động cơ học, hoạt động của cây nắp ấm, cây bắt ruồi... Ở lá cây trinh nữ, khi có tác động cơ học, các tế bào thể gối bị mất kali, giảm áp suất thẩm thấu và dẫn đến mất nước. Tế bào nhanh chóng bị xẹp lại, gây nên hiện tượng cụp lá. Đặc điểm khác biệt của ứng động không sinh trưởng chính là tốc độ phản ứng. Nhìn chung, tốc độ phản ứng trong ứng động không sinh trưởng nhanh hơn nhiều so với ứng động sinh trưởng. Trong ứng động không sinh trưởng, có sự lan truyền tác nhân kích thích trong cây. Nếu một lá chét ở cây trinh nữ bị va chạm thì lá đó đáp ứng và sau đó các lá tiếp theo đáp ứng. Tín hiệu lan truyền từ lá này sang lá khác chính là xung điện. Cảc xung đó gọi là điện thế hoạt động. Tốc độ truyền điện thế hoạt động ở thực vật thấp hơn nhiều so với ở động vật. Trong trường hợp kích thích lá bằng tác nhân kích thích mạnh như kim nóng, tín hiệu kích thích sẽ được truyền đến tất cả các lá trên cây, làm cho tất cả lá chét trên cây đều cụp lại. Như vậy, so với vận động hướng động, vận động ứng động có những đặc điểm khác biệt cơ bản sau: - Vận động đáp ứng những tác nhân kích thích không định hướng (nhiệt độ, thời gian chiếu sáng...). - Đáp ứng nhanh vì vận động theo đồng hồ sinh học và do thay đổi sức trương nước của tế bào. - Có sự lan truyền kích thích từ vùng này sang vùng khác của cơ thể. 3. Cơ chế chống lại các stress của môi trường Sống trong môi trường, nhiều khi thực vật phải đối chọi với những biến đổi bất lợi của các tác nhân môi trường có thể ảnh hường đến sự tồn tại của chúng như sự khô hạn, đóng băng hay ngập úng. Trong điều kiện bị stress, tốc độ sinh trưởng của thực vật bị hạn chế, khả năng cạnh tranh bị giảm sút và cơ hội sống sót cũng giảm đi. Do vậy các stress của môi trường có vai trò giới hạn sự phân bố của thực vật. Một số loài thực vật có khả năng cảm ứng chống lại các stress của môi trường giúp chúng có thể tồn tại tốt hơn trong môi trường bất lợi. a. Cơ chế chống lại các stress của môi trường Trong điều kiện khí hậu khô hạn, sự thiếu nước ở cây sẽ gây ra các đáp ứng chống lại sự mất nước và tăng cường tìm kiếm nguồn nước. Ở lá, sự khô hạn sẽ kích thích các phản ứng giảm sự thoát nước thông qua nhiều cơ chế khác nhau như: - Sự đóng khí khổng do tác động của hooc môn AAB (xem phần trao đổi nước ở thực vật).