Tiêu đề SINH LÝ ĐIỆN THẾ MÀNG VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG.doc ✅

1 BÀI 4. SINH LÝ ĐIỆN THẾ MÀNG VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng 1. Nêu được các nguyên nhân tạo điện thế nghỉ và điện thế hoạt động. 2. Trình bày được sự phát sinh và sự lan truyền của điện thế hoạt động. Bình thường ở trạng thái nghỉ, hai bên màng tế bào có sự chênh lệch điện tích, tạo một điện thế giữa hai bên màng, điện thế này được gọi là điện thế màng lúc nghỉ. Khi màng bị kích thích, có sự thay đổi điện thế của màng so với lúc nghỉ, điện thế này xuất hiện và được dẫn truyền dọc theo màng, đó là điện thế hoạt động. Bài này tập trung trình bày về điện thế màng lúc nghỉ và lúc hoạt động của tế bào thần kinh và tế bào cơ. 1. CƠ SỞ VẬT LÝ CỦA ĐIỆN THẾ MÀNG 1.1. Sự khuếch tán của các ion, điện thế khuếch tán Bình thường, khi tế bào ở trạng thái nghỉ có sự chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên màng, cụ thể là: Ion Dịch ngoại bào Dịch nội bào Điện thế khuếch tán (Điện thế Nernst) Na +  142 mEq/ l 14 mEq/ l +61 mV K +  4 mEq/ l 140 mEq/ l -94 mV Cl -  103 mEq/ l 4 mEq/ l -70 mV Do có sự chênh lệch nồng độ giữa hai bên màng mà ion có xu hướng khuếch tán từ nơi nồng độ cao đến nơi nồng độ thấp (theo chiều bậc thang nồng độ). Ví dụ, ion natri có xu hướng khuếch tán từ ngoài vào trong màng, còn ion kali lại có xu hướng khuếch tán từ trong ra ngoài màng. Theo như bảng trên thì bên trong màng tế bào có nồng độ ion kali rất cao so với bên ngoài , cụ thể là cao gấp khoảng 35 lần so với bên ngoài. Ngược lại, nồng độ ion natri ở bên ngoài màng cao hơn bên trong màng khoảng 10 lần. Giả thử trong một thời điểm màng chỉ cho một loại ion thấm qua là ion kali và không cho một ion nào khác thấm qua. Vì ion kali có nồng độ cao ở bên trong màng tế bào nên ion kali có xu hướng khuếch tán ra ngoài . Ion kali mang điện tích dương khuếch tán ra ngoài , để lại các ion âm ở bên trong màng không khuếch tán ra ngoài do kích thước lớn như các phân tử protein, các gốc sulphat, phosphat. Sự di chuyển ion đã làm cho điện tích bên trong màng âm hơn và xuất hiện một hiệu điện thế có tác dụng kéo các ion kali mang điện tích dương trở lại phía trong màng. Chỉ trong một khoảnh khắc chừng một miligiây, điện thế này đạt tới mức ngăn không cho ion kali khuếch tán ra ngoài màng nữa, mặc dù nồng độ kali ở bên trong tế bào vẫn còn cao hơn bên ngoài. Ở
2 sợi thần kinh của động vật có vú, điện thế - 94 mV bên trong màng đủ để giữ các ion kali không khuếch tán ra ngoài thêm nữa. Cũng tương tự như trên, giả thử lại có tình huống là màng chỉ cho ion natri thấm qua. Vì nồng độ ion natri ở bên ngoài màng cao hơn bên trong màng nên ion natri có xu hướng khuếch tán vào trong màng. Ion natri mang điện tích dương nên sự khuếch tán vào bên trong màng của ion natri đã tạo điện thế màng trái dấu với trường hợp khuếch tán của ion kali, tức là bên ngoài tích điện âm còn bên trong thì tích điện dương. Điện thế lúc này tăng vọt lên và đạt trị số +61 mV ở bên trong màng, mức điện thế này đủ ngăn không cho ion natri khuếch tán thêm vào bên trong nữa. Sự khuếch tán qua màng của ion kali , ion natri và điện thế khuếch tán của chúng được minh họa ở hình 4.1. Như vậy sự khuếch tán của các ion, mà chủ yếu là ion kali và ion natri đã phát sinh ra điện thế khuếch tán . Vậy điện thế khuếch tán là điện thế màng được tạo ra do sự khuếch tán ion qua màng. Hình 4.1. Điện thế khuếch tán được tạo ra do sự khuếch tán của ion kali và ion natri qua màng tế bào. 1.2. Phương trình Nernst Điện thế Nernst - hay điện thế khuếch tán - đối với một loại ion là điện thế màng được tạo ra do sự khuếch tán của ion đó qua màng . Nói một cách khác, điện thế Nernst đối với một loại ion khuếch tán qua màng là điện thế được tạo ra giữa hai bên màng vừa đủ để ngăn không cho loại ion đó tiếp tục khuếch tán qua màng thêm nữa. Giá trị của điện thế Nernst phụ thuộc vào tỷ lệ của nồng độ ion ở hai bên màng, tỷ lệ nồng độ càng lớn thì xu thế khuếch tán ion càng mạnh và điện thế Nernst càng cao. Điện thế Nernst được tính bằng phương trình Nernst như sau: Điện thế Nernst (mV) = C C log61 O i  Trong đó: C i là nồng độ ion ở trong màng tế bào.
3 C o là nồng độ ion ở ngoài màng tế bào. Trong phương trình này dấu của điện thế là dương đối với các ion âm và dấu của điện thế là âm đối với các ion dương. Dùng phương trình này có thể tính được điện thế Nernst đối với các ion hóa trị một ở 37 0 C. Với phương trình này ta coi điện thế ngoài màng bằng không và trị số điện thế Nernst tính ra được là điện thế bên trong màng. Như vậy, theo phương trình Nernst ta tính được điện thế khuếch tán là: - 61  log(35) = - 61  1,54 = - 94 mV (đối với ion kali). - 61  log(0,1) = - 61  - 0,1 = + 61 mV(đối với ion natri). 1.3. Cách tính điện thế khuếch tán khi màng thấm nhiều ion khác nhau: Phương trình Goldman Trên thực tế, trong cùng một thời điểm có nhiều ion khác nhau thấm qua màng và tính thấm của màng cũng khác nhau đối với mỗi loại ion. Vì vậy khi màng thấm nhiều loại ion khác nhau cùng một lúc thì điện thế khuếch tán phụ thuộc vào ba yếu tố là: (1) Dấu của điện tích ion, (2) tính thấm P của màng đối với mỗi ion, (3) nồng độ C i của ion ở bên trong màng và nồng độ C o của ion ở bên ngoài màng . Vì thế để tính điện thế khuếch tán khi màng thấm nhiều loại ion khác nhau phải dùng phương trình Goldman (Goldman - Hodkin - Katz), phương trình này có tính đến cả 3 yếu tố nêu trên. Phương trình này tính điện thế bên trong màng khi có hai ion dương hóa trị một là natri , kali và một ion âm hóa trị một là clo: EMF(mV) = - 61 log     CliClKoKNaoNa CloClK iKNa iNa PCPCPC PCPCPC Trong đó : EMF là điện thế bên trong màng. C là nồng độ của ion. P là tính thấm của màng đối với ion tương ứng. Khi dùng phương trình Goldman cần chú ý: - Các ion natri, kali và clo đều rất quan trọng trong việc tạo điện thế màng ở thân nơron, ở sợi thần kinh và ở cơ. - Mức độ quan trọng của mỗi ion trong việc tạo điện thế phụ thuộc tỷ lệ thuận với tính thấm của màng đối với ion đó. Thí dụ nếu lúc đó màng không thấm kali và clo, thì điện thế màng chỉ phụ thuộc vào bậc thang nồng độ của ion natri và sẽ bằng đúng trị số tính được theo phương trình Nernst đối với ion natri. - Nếu nồng độ ion dương bên trong màng cao hơn bên ngoài màng, thì bậc thang đó sẽ tạo điện thế âm bên trong màng, vì ion dương khuếch tán ra ngoài màng để lại anion âm không lọt được qua màng, ở lại bên trong tạo điện thế âm bên trong màng. Đối với ion âm cũng tương tự như vậy nhưng dấu của điện thế màng sẽ ngược lại. - Tính thấm của kênh natri và kênh kali biến đổi cực kỳ nhanh khi xuất hiện xung động thần kinh (tức xuất hiện điện thế hoạt động), trong khi đó tính thấm của kênh clo biến
4 đổi chậm, vì vậy tính thấm của màng đối với natri và kali có ý nghĩa chủ yếu trong sự phát sinh và dẫn truyền xung động thần kinh trên sợi thần kinh.