Nội dung text CHƯƠNG 1. CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở THỰC VẬT.doc
Trang 1 Phần 1. CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở THỰC VẬT CHƯƠNG 1. CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở THỰC VẬT A. KIẾN THỨC TRỌNG TÂM VÀ CHUYÊN SÂU Sự chuyển hóa vật chất và năng lượng ở cơ thể thực vật liên quan đến các quá trình hút và vận chuyển nước; hút khoáng và vận chuyển khoáng trong cây; quá trình quang hợp; quá trình hô hấp. I. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT Bao gồm quá trình hút nước của rễ, vận chuyển nước từ rễ lên lá và thoát hơi nước từ lá ra môi trường không khí. 1. Vai trò của nước đối với cơ thể thực vật: - Nước là thành phần bắt buộc xây dựng nên cơ thể thực vật. Hàm lượng trong đa số các cơ thể thực vật chiếm từ 80-95% trọng lượng khô. - Nước có ảnh hưởng đến trạng thái hệ keo của nguyên sinh chất. Khi tế bào mất nước, keo nguyên sinh chất chuyển từ trạng thái sol (dung dịch tự do) sang trạng thái gel (liên kết), khi đó cường độ trao đổi chất của tế bào giảm dần và ngừng hẳn khi keo nguyên sinh đặc quánh. Khi tế bào hút nước thì keo nguyên sinh chất chuyển từ trạng thái gel sang sol, làm tăng cường độ trao đổi chất. - Nước tạo ra môi trường trong của cây, do đó bảo đảm cho sự thống nhất giữa các bộ phận trong cơ thể thực vật và giữa cơ thể với môi trường. Nước là dung môi hòa tan các chất trong tế bào, nước tham gia vào quá trình vận chuyển các chất trong cây. - Nước là nguyên liệu tham gia vào các phản ứng sinh hóa trong tế bào như các phản ứng thủy phân, phản ứng sinh tổng hợp một số chất. Ví dụ từ axit fumaric - Nước tạo thành axit malic. Trong quang hợp, nước đóng vai trò là chất khử cung cấp hydro để tạo thành NADPH. Trong hô hấp, nước làm nhiệm vụ thủy phân các chất trong chu trình Krebs. - Nước làm nhiệm vụ điều hòa và ổn định nhiệt độ của cơ thể thực vật. - Nước tham gia vào việc hydrat hóa các chất hữu cơ. Nước được hấp thụ trên các bề mặt keo (protein, axit hữu cơ và trên bề mặt các màng sinh chất) tạo thành một lớp nước màng làm nhiệm vụ bảo vệ các cấu trúc của tế bào. * Trong cây, nước tồn tại ở 2 dạng: nước tự do và nước liên kết. Nước tự do có ý nghĩa đối với quá trình trao đổi chất của cây, còn nước liên kết bảo vệ cho keo nguyên sinh chất khỏi bị đông tụ và ngăn cản sự phá hủy cấu trúc của các bào quan. Thực vật có khả năng chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường tốt có hàm lượng nước liên kết cao hơn thực vật không chống chịu. 2. Sự hút nước của cơ thể thực vật - Thực vật thủy sinh hút nước qua toàn bộ bề mặt cơ thể, thực vật trên cạn chủ yếu hút nước thông qua hệ thống lông hút của bộ rễ. Nước di chuyển từ môi trường vào trong cây do sự chênh lệch về thế nước (do chênh lệch về áp suất thẩm thấu). Nước luôn có khuynh hướng thẩm thấu từ nơi có thế nước cao (áp suất thẩm thấu thấp) đến nơi có thế nước thấp (áp suất thẩm thấu cao). Rễ cây chủ động hút nước bằng cách chủ động tạo ra một áp suất thẩm thấu lớn để nước thẩm thấu vào rễ. - Rễ cây chủ động tạo ra áp suất thẩm thấu bằng cách tăng cường hô hấp để tạo ra năng lượng ATP, sau đó sử dụng ATP để vận chuyển các chất tan vào không bào làm tăng nồng độ chất tan trong không bào dẫn tới tăng áp suất thẩm thấu của tế bào lông hút. - Tế bào lông hút có 3 đặc điểm thích nghi với chức năng hút nước là: Không bào lớn nằm ở trung tâm tế bào; Thành tế bào mỏng và không thấm cutin để dễ dàng hút nước; Hoạt động hô hấp mạnh tạo ra áp suất thẩm thấu rất cao. 3. Sự vận chuyển nước từ rễ lên lá - Nước sau khi thẩm thấu từ môi trường đất vào tế bào lông hút thì được vận chuyển từ tế bào lông hút vào mạch dẫn của rễ (vận chuyển ở đoạn đường ngắn) thông qua 2 con đường: Theo vách tế bào (apoplast) và qua chất nguyên sinh của tế bào (symplast). Đến tế bào nội bì thì hai con đường này đều nhập về con đường tế bào chất và đi xuyên qua tế bào nội bì để vào mạch dẫn của rễ. Sự di chuyển của nước từ tế bào lông hút vào mạch dẫn của rễ là do chênh lệch thế nước (đi từ nơi có thế nước cao đến nơi có thế nước thấp).
Trang 2 - Sau khi nước vào mạch dẫn của rễ thì nước di chuyển trong mạch gỗ từ rễ lên lá nhờ 3 lực là lực đẩy của áp suất rễ, lực trung gian (lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau và giữa các phân tử nước với thành mạch dẫn) và lực kéo của lá do lực thoát hơi nước tạo ra. Từ hệ mạch dẫn của lá, nước vận chuyển vào trong các tế bào nhu mô lá theo con đường chất tế bào. 4. Quá trình thoát hơi nước của cây - Nước có thể thoát ra qua tất cả các bộ phận của cơ thể thực vật, nhưng chủ yếu là qua lá theo 2 con đường: qua lớp cuticun của tế bào biểu bì và qua khí khổng. Ở thực vật còn non hoặc ở những cây chịu hạn có lá tiêu biến thì nước chủ yếu thoát qua cuticun. Ở đa số các loại cây, mặc dầu tổng diện tích khí khổng chiếm 1% diện tích lá nhưng thoát hơi nước qua lá là chủ yếu vì sự thoát hơi nước chủ yếu diễn ra ở mép khí khổng, do đó mặc dù tổng diện tích khí khổng chỉ chiếm 1% nhưng tổng chu vi của khí khổng thì rất lớn. - Nước thoát qua khí khổng theo 3 giai đoạn: + Giai đoạn 1: từ tế bào nhu mô khuếch tán ra khoảng gian bào. + Giai đoạn 2: từ khoảng gian bào khuếch tán đến khí khổng. + Giai đoạn 3: từ khí khổng khuếch tán ra môi trường không khí. - Cơ chế của sự đóng mở khí khổng là do sự thay đổi trạng thái no nước của tế bào hình hạt đậu (còn gọi là tế bào bảo vệ). Tế bào hạt đậu có thành tế bào không đều nhau (phía thành tế bào giáp với khí khổng có thành dày, phía đối diện có thành mỏng). Khi tế bào hạt đậu hút no nước và trương lên thì thành mỏng bị uốn cong dẫn đến làm cho tế bào hạt đậu cong lại làm cho khí khổng mở. Khi tế bào hình hạt đậu mất nước thì màng mỏng hết cong và màng dày duỗi ra, khí khổng đóng. Tế bào bảo vệ hút no nước là do nồng độ ion K + , Cl - hoặc do các chất có hoạt tính thẩm thấu như đường saccarôzơ trong tế bào tăng lên. - Sự điều tiết đóng mở khí khổng: + Khi cây chuyển từ ban đêm sang ban ngày hoặc từ trong tối ra ngoài sáng, trong tế bào hình hạt đậu xảy ra quá trình phân giải tinh bột thành đường, làm tăng hoạt tính thẩm thấu, tăng sự hút nước. Còn khi cây chuyển từ ngoài sáng vào trong tối thì xảy ra quá trình ngược lại, làm giảm sự hút nước của tế bào hạt đậu. + Trong điều kiện khô hạn, hoặc đất bị nhiễm mặn thì tế bào bảo vệ tăng cường tích lũy axit abscisic (AAB), chất này ức chế enzym amylase làm ức chế quá trình phân giải tinh bột thành đường và giảm sự hút nước của tế bào. + Trong điều kiện mưa kéo dài, tế bào biểu bì no nước ép vào tế bào bảo vệ làm cho khí khổng đóng lại một cách bị động, khi tế bào biểu bì mất nước không còn ép vào tế bào bảo vệ nữa thì khí khổng mở ra. - Cơ sở vật lý của quá trình hơi nước: Thoát hơi nước là quá trình sinh lý nhưng về mặt bản chất giống như sự thoát hơi nước đơn thuần xảy ra trên bề mặt của nước trong tự nhiên. Các phân tử nước cũng có động năng và luôn luôn ở trạng thái chuyển động. Một số phân tử nước ở bề mặt có năng lượng cao thắng được các liên kết nội tại giữa các phân tử nước với nhau (phá vỡ liên kết hydro) để bay vào không khí ở dạng hơi. 5. Sự cân bằng nước và cơ sở khoa học của việc tưới nước cho cây - Sự cân bằng nước của cây được biểu thị bằng lượng nước cây hút vào (A) và lượng nước cây thoát ra (T). + Nếu AT cây cân bằng nước. + Nếu AT cây thiếu nước dẫn tới hiện tượng héo. - Hiện tượng héo của cây: Khi tế bào mất nước làm giảm sức căng bề mặt, kéo theo nguyên sinh chất và vách tế bào co lại làm lá rũ xuống gây ra hiện tượng héo. Có hai mức độ héo là héo tạm thời và héo lâu dài. + Héo tạm thời thường xảy ra trong những ngày nắng mạnh, vào buổi trưa khi cây hút nước không kịp so với thoát hơi nước làm cây bị héo, nhưng sau đó đến chiều mát và tối cây hút nước đủ no thì cây sẽ phục hồi lại.
Trang 3 + Héo lâu dài xảy ra vào những ngày nắng hạn hoặc ngập úng hoặc đất bị nhiễm mặn, cây thiếu nước trầm trọng và dễ làm cho cây bị chết. Cây sống trong môi trường bị ngập úng, bị ngập mặn có thừa nước nhưng cây không hút được gọi là hạn sinh lý. + Hệ số héo của cây: Là % lượng nước còn lại trong đất/ lượng đất khô mà cây không hút được và bắt đầu có hiện tượng héo. Hệ số héo phụ thuộc vào từng loại cây và từng loại đất. Đất có thành phần cơ giới càng cao thì hệ số héo càng lớn. Ví dụ như đất sét, đất cát có hệ số héo nhỏ hơn các loại đất khác. Hệ số héo của một số loài cây ở một số loại đất như sau: Đất Cây cát thô cát mịn sét pha nhẹ sét pha nặng sét nặng Cây ngô 1,57 3,1 6,5 9,9 15,3 Cây đậu 1,52 3,3 6,3 12,4 16,6 Cây cà chua 1,16 3,3 6,9 11,3 15,3 Cây lúa 0,96 2,7 5,6 10,1 15,0 II. SỰ TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ 1. Hàm lượng của các nguyên tố dinh dưỡng khoáng - Nhóm nguyên tố đa lượng: chiếm khoảng 0,1% - 10% khối lượng chất khô của cơ thể. Chẳng hạn như các nguyên tố C, H, O, N, P, K, S, Mg, Ca… - Nhóm nguyên tố vi lượng: chiếm khoảng 0,01% - 0,00001%, như các nguyên tố Cu, Mn, Mo, Zn, Co… - Nhóm nguyên tố siêu vi lượng: chiếm nhỏ hơn 0,0000001%, như các nguyên tố Cd, Ag, Au, Pt, … Sự phân chia này chỉ có tính tương đối bởi vì có thể nguyên tố nào đó đối với cơ thể này là vi lượng, nhưng đối với cơ thể khác là đa lượng, chẳng hạn Fe đối với đa số cơ thể là đa lượng, ở một số cơ thể là vi lượng. 2. Vai trò của các nguyên tố dinh dưỡng khoáng đối với cơ thể thực vật a. Vai trò cấu trúc: - Các nguyên tố thiết yếu là thành phần cấu tạo nên các hợp chất hữu cơ cấu trúc nên nguyên sinh chất của tế bào. Ví dụ như: N, C, H, O, P, S cấu tạo nên axit amin, protein, axit nucleic. Nguyên tố canxi (Ca) tham gia vào cấu tạo bản giữa của vách tế bào. Nguyên tố magie (Mg) tham gia vào cấu trúc của diệp lục. - Ngoài chức năng cấu trúc nên các đại phân tử thì các nguyên tố dinh dưỡng khoáng còn tham gia vào thành phần cấu tạo của các hợp chất cao năng như ATP, GTP, XTP, UTP,… cấu tạo nên các enzym, coenzym (NADP, FADP, CO-ScoA…), cấu tạo nên các phytohocmon, vitamin,… b. Vai trò điều tiết: - Điều tiết trạng thái hóa keo của tế bào (ion K, Ca, …) - Điều tiết sự đóng mở khí khổng (nguyên tố K, Cl) - Điều tiết các phản ứng sinh hóa xảy ra trong cơ thể thực vật (thông qua các enzym và coenzym). - Điều tiết các quá trình sinh trưởng, phát triển của cơ thể thực vật (thông qua các phytohocmon). 3. Vai trò của một số nguyên tố thiết yếu đối với thực vật a. Vai trò của photpho: Photpho là nguyên tố đóng vai trò quan trọng đối với tế bào và cơ thể thực vật, nó tham gia vào trong thành phần cấu tạo axit nucleic, các hợp chất cao năng, các coenzym, photpholipit… Cây hấp thụ P ở dạng 2 4HPO và 24HPO . Rễ của một số loại cây họ đậu tiết ra các axit hữu cơ và axit cacbonic để biến dạng photphat khó tan thành dễ tan cho cây sử dụng: 342243 22CaPO2HO2CO2CaHPOCaHCO . Photpho cần cho sự tổng hợp tinh bột, đường saccarozơ, protein, axit nucleic. Vì vậy khi cây thiếu P, các quá trình quang hợp, hô hấp, sinh tổng hợp các chất bị kìm hãm, ảnh hưởng đến năng suất và phẩm chất của cây trồng. Khi cây thiếu P thì lá có triệu chứng bị biến đổi màu, từ màu xanh sang màu xanh thẫm → tím đỏ.
Trang 4 b. Vai trò của kali: Kali là nguyên tố tham gia hoạt hóa enzym đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất của tế bào. Kali được cây sử dụng dưới dạng ion K + . Ion K + được tích lũy trong không bào, dịch bào, trong một số bào quan ở dạng các muối vô cơ và hữu cơ hoặc hoạt hóa các enzym như amylase, invectase, axetilcoenzymAsynthetase,… Các enzym này tham gia vào trong các quá trình sinh tổng hợp tinh bột, đường, xenlulôzơ,… Kali có ảnh hưởng đến sự sinh tổng hợp diệp lục và cường độ quang hợp, ảnh hưởng đến trạng thái hóa keo của tế bào, làm giảm độ nhớt của keo nguyên sinh chất, làm tăng khả năng giữ nước của mô nguyên sinh. Kali điều tiết sự đóng mở của khí khổng. Kali còn là nguyên tố làm tăng khả năng chống chịu của cơ thể thực vật (tăng khả năng chịu rét, chịu hạn, chịu mặn, chịu sâu, bệnh,…). Nếu thiếu kali thì lá có màu vàng da cam và trên phiến lá xuất hiện các vết đốm màu nâu. c. Vai trò của canxi: Canxi là nguyên tố tham gia vào trong cấu tạo bản giữa của vách tế bào, làm cho vách tế bào vững chắc. Canxi hoạt hóa nhiều enzym như proteinkinase, photphodiesterase, amylase, protease, lipase, ATPase,… Canxi còn có ảnh hưởng đến hoạt động của auxin, xytokinin và gibberellin, có ảnh hưởng đến sự phân chia và kéo dài tế bào. Góp phần loại bỏ tính độc của các ion Al 3+ , Mn 2+ , Fe 2+ . Cây thiếu canxi thì đỉnh sinh trưởng và rễ bị hủy hoại. Triệu chứng thiếu canxi trước tiên là đầu lá và mép lá hóa trắng sau đó hóa đen, phiến lá bị uốn cong và xoăn lại. d. Vai trò của magiê: Magiê là nguyên tố tham gia vào trong thành phần cấu tạo của diệp lục. Magiê hoạt hóa nhiều phản ứng trong pha sáng của quang hợp. Mg cần cho sự hình thành riboxom, poliriboxom, hoạt hóa các enzym ADN và ARN polymerase. Mg có khả năng làm tăng sự tổng hợp vitamin A, C, làm tăng sự hình thành hoa, quả. Cây thiếu magiê thì phiến lá xuất hiện màu lục sáng về sau có màu vàng, vàng da cam hoặc đỏ sẫm. Thiếu magiê ức chế tổng hợp photpho hữu cơ, tổng hợp tinh bột và tổng hợp protein. e. Vai trò của sắt: Sắt tham gia vào sự hình thành các hợp chất khử như xytocrom, catalase, peroxydase. Fe tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp, trong quang hợp và quá trình chuyển hóa nitơ. Thiếu sắt thì lá có những vệt màu vàng và dễ rụng, làm giảm sự tổng hợp diệp lục, ức chế cường độ quang hợp và hô hấp của cây. g. Vai trò của lưu huỳnh: Là nguyên tố tham gia vào trong thành phần cấu tạo nên nguyên sinh chất của tế bào. Lưu huỳnh (S) có trong thành phần của axit amin xistein, mêtionin, cấu tạo nên protein, trong hợp chất sulfolipit (cấu tạo nên màng ty thể và lạp thể), trong coenzym A, trong vitamin H và B 1 . Vì vậy, lưu huỳnh đóng vai trò quan trọng trong quá trình tổng hợp axit amin, protein. Cây thiếu lưu huỳnh thì lá có màu lục nhạt, cây chậm sinh trưởng, làm giảm năng suất và phẩm chất của các sản phẩm thu hoạch. h. Vai trò của nitơ đối với cơ thể thực vật: Nitơ (N) là nguyên tố đóng vai trò quan trọng bậc nhất đối với cơ thể thực vật. Hầu hết các hợp chất cấu trúc nên tế bào đều có mặt của nitơ. N là thành phần cấu tạo nên axit amin, protein, axit nucleic, các enzym, coenzym, các hợp chất cao năng (ATP, GTP, UTP, XTP…), diệp lục, một số vitamin nhóm B, hợp chất kích thích sinh trưởng như auxin, xytokinin. Vì vậy cây thiếu nitơ hầu hết các quá trình trao đổi chất như quang hợp, hô hấp, hút nước, khoáng, sinh tổng hợp các chất đường, tinh bột, protein, chất béo… đều giảm xuống, làm cho cây sinh trưởng chậm, năng suất và phẩm chất giảm sút. 4. Sự chuyển hóa nitơ trong cây - Các dạng nitơ trong tự nhiên: Trong đất, nitơ tồn tại ở các dạng muối hòa tan như muối nitrat, muối nitrit, muối amôn. Trong không khí, nitơ tồn tại ở các dạng hợp chất khí như N 2 , NH 3 , NO 2 ,… Hàm lượng nitơ trong không khí chiếm gần 80%, trong khí quyển nitơ có thể chiếm 4.10 15 tấn, còn trong thạch quyển khoảng 18.10 25 tấn nitơ. - Các con đường biến đổi nitơ trong tự nhiên: + Quá trình amôn hóa: các axit amin nằm trong các hợp chất mùn, trong xác bã động vật, thực vật sẽ bị VSV phân giải tạo thành 44NHOHNHOH + Quá trình nitrat hóa (khử nitrat): Khí NH 3 được tạo thành do VSV phân giải các hợp chất hữu cơ sẽ bị vi khuẩn hiếu khí nitrosomonas oxy hóa thành HNO 2 và vi khuẩn nitrosobacteria oxy hóa HNO 2 thành HNO 3 . 3233NHHNOHNONO