Tiêu đề Мужская половая система ✅

Мужская половая система Развитие (По Соколовой) В развитии половых систем существует 3 этапа: 1 этап - индифферентная стадия (развитие гонад и половых путей); 2 этап - половая дифференцировка гонад по мужскому/женскому типу; 3 этап - половая дифференцировка половых путей. Вторая стадия запускает третью, и они продолжаются одновременно до и после рождения. В чем заключается индифферентная стадия (когда обнаруживаются какие-то зачатки): Ещё в процессе дробления (не вовлеченными в процессы дифференцировки и детерминации) образуется группа клеток, которая дальше при первой фазе гаструляции оказывается в составе гипобласта и дальше будет находиться в стенке желточного мешка - это и есть ППК (первичные половые клетки) или гоноциты. Сначала они абсолютно не отличимы от клеток гипобласта, а уже к 4 неделе (21-22 суткам) их уже можно дифференцировать благодаря наличию включений гликогена и высокой активности щелочной фосфатазы. К 4 неделе желточный пузырек превратился в желточный мешок, в его эпителии обнаруживаются ППК (=гоноциты) - находятся вне материала зародыша (6), потому что в ходе гаструляции, обособления дифференцировки эмбриональных зачатков происходит много революционных процессов, которые протекают достаточно быстро. Когда ППК находятся вне тела зародыша, эти процессы их как бы не касаются. Клетки находятся в абсолютно глубоком тылу, вдали от каких-то регулирующих воздействий “так как желточный мешок содержит желток, то они при кухне” (вблизи от питательных веществ). До 21-22 дня ситуация так и развивается. ППК покрыты многочисленными ворсинками (неспецифичные). В это время возникает закладка гонад. В области каудальных нефротомов первичной почки (мезонефрос), канальцы нефротомов впадают в этот же самый мезонефральный проток. Там, где находятся дистальные канальцы этих нефротомов (мезонефроса), целомический эпителий начинает формировать утолщения. Эти утолщения вместе с мезенхимой назваются половые валики. Целомический эпителий начинает хемотаксически привлекать ППК, в результате они устремляются к этому эпителию и начинают его заселять. Миграция осуществляется как по сосудистой сети (в это время уже развиваются сосуды в стенке желточного мешка, в самом зародыше), так и своим ходом - в результате гоноциты заселяют эпителий, затем они как бы заворачиваясь в него, погружаются уже в подлежащую мезенхиму. Половые клетки, завернутые в эпителий, погрузились уже в мезенхиму закладки гонады. В это же время идет развитие половых путей по индифферентному типу, формируются зачатки мужских и женских половых путей. Рядом с зачатком гонады имеется мезонефральный проток - это зачаток будущих семявыносящих путей. Он образуется путем слияния канальцев нефротомов. Сначала предпочки, затем первичные почки, и открывается в урогенитальный синус. Рядом с ним симметрично с двух сторон формируется другая трубочка - парамезонефральный проток. С одного конца открыт в полость целома, с другого конца впадает в урогенитальный синус. Парамезонефральный проток - зачаток женских
половых путей. У зародыша существует провизор на зачатки и мужских половых путей, и женских ПП. Есть именные названия у этих протоков - мезонефральный (вольфов проток), а парамезонефральный (мюллеров проток). Базовым типом развития половой системы считается женский тип. Для того чтобы сформировались женские половые пути и половая система по женскому типу, в принципе никаких усилий прилагать не нужно, все само собой сложится замечательно. Это обусловлено тем, что парамезонефральный проток очень стойкий и жизне устойчивый материал, который стремится к жизни, стремится остаться. А мезонефральный проток очень нестойкий и клетки склонны к апоптозу. Если никаких условий не создается особенных, тогда Вольфов проток погибает путем апоптоза, рассасываются зачатки, остается только зачаток, приводящий к развитию женской половой системы (женских половых путей - маточных труб и матки). Это индифферентная стадия. В это же время постепенно формируется (уже заканчивается) к 7 недели эмбрионального развития и развития зачатков наружных половых органов в виде полового бугорка и 2-х пар складок - уретральный внутренний и лабиоскротальный внешний. На этом заканчивается к 7 недели эмбрионального развития индифферентная стадия. Дальше: В Х-хромосоме есть ген, который называется TDF. Продукт его экспрессии - белок, который называется тестикулярный детерминирующий фактор - индуцирует развитие гонады по мужскому типу На левой части рисунка демонстрируется развитие по мужскому типу гонады. Это значит, что гоноциты - ППК, завернутые в целомический эпителий, формируют такие тяжи. Идет развитие половых шнуров - удлиненные выросты эпителиальные, внутри которых замурованы ППК. Эти половые шнуры начинают расти к средостению будущей гонады и образовывать в них такое сплетение - сеть, анастомозировать друг с другом. В это же время каудальные канальцы нефротомов первичной почки начинают подрастать к этому стредостению, в результате они находят контакт с сетью будущего яичка и анастомозируют с ним. То есть эти половые шнуры - зачатки извитых и прямых семенных канальцев, в дальнейшем они утратят связь с выстилкой гонады (с целомическим эпителием) и полностью погрузятся в мезенхиму внутри, а у средостения яичка будут продолжаться в семявыносящие внутригонадные пути - это выносящие канальцы. Выстилка целома дала эпителий извитых и прямых канальцев и сетей яичка, а выносящие канальцы образовались из каудальных нефротомов первичной почки. Мезонефральный проток сформирует внегонадные семявыносящие пути (проток придатка, семявыносящий проток, эякуляторный проток). Уретра будет сформирована материалом урогенитального синуса. Эпителий извитых и прямых канальцев в яичке, и эпителий семявыносящих путей, и добавочных желез - эпителий целонефродермального типа. Под влиянием TDF формируются не только половые шнуры, но и в интерстиции возникает эмбриональная популяция клеток Лейдига. Буквально они начинают свою деятельность где-то с 8 недели эмбрионального развития и существуют достаточно долго (и до рождения они обнаруживаются, и после - в течение первого года жизни), и они дают эмбриональный тестостерон. Во-первых, он необходим для формирования нормальной гипоталамо-гипофизарной оси. Эндокринные элементы в гонадах будут поддаваться влиянию гипофиза - ФСГ и ЛГ, а гипофиз будет слушаться либеринов гипоталамуса для того чтобы обеспечить тоническую секрецию в гипоталамусе и гипофизе. Для этого и необходимо влияние эмбрионального тестостерона. В это время в эмбриональном развитии формируется и подкорковые, и корковые структуры, которые в будущем будут обеспечивать нормальное половое поведение, нормальную персонализацию себя (как представителей определенного пола), будет влиять на поведенческие стереотипы, на выбор партнера и т.д. Эмбриональный тестостерон поддерживает материал мезонефральных протоков (поддерживает устойчивость будущих семявыносящих путей, то есть обеспечивает их половую дифференцировку). Поскольку весь материал половых систем имеет рецепторы к половым гормонам, соответственно эмбриональный тестостерон влияет на закладку добавочных желез мужской половой системы и на развитие наружных половых органов, в результате формируются половой член, из полового бугорка - головка и пещеристое тело полового члена, из уретральных складок - уретра и ещё пещеристые тела, из лабиоскротальных складок - ткани мошонки. Эмбриональный тестостерон обеспечивает развитие всего остального, кроме гонад. Как уничтожается материал Мюллерова протока: дело в том, что эпителий половых шнуров выделяет антимюллеров гормон, который стимулирует апоптоз в клетках парамезонефральных протоков, то есть
закладки женских путей рассасываются (подвергаются редукции). До рождения и после рождения какое-то время существует популяция эмбриональных клеток Лейдига, затем они погибают, и до полового созревания там все достаточно спокойно. Мы знаем, что яичко должно опуститься в мошонку, то есть незадолго до рождения (где-то с 36 недели эмбрионального развития) яичко начинает постепенно опускаться, оно частично утаскивает за собой брюшину в мошонку, в это же время удлиняются канальцевые системы в ткани яичка. До полового созревания там все достаточно спокойно происходит. Перед половым созреванием идет значительный рост семенных канальцев, в результате чего они становятся по-настоящему извитыми, готовятся к началу нормального сперматогенеза, соответственно, с половым созреванием в них начинается сперматогенез. В конце эмбрионального развития ППК, которые “замурованы” в эпителии, тоже размножаются (клетки делятся митозом, увеличивается их количество, но при этом процесс не имеет никакого отношения к сперматогенезу). Этот процесс называется пресперматогенез - увеличение количество половых клеток, называются они пресперматогонии. По Кулаевой Существуют ППК - гоноциты. Впервые эти клетки обнаруживаются у эмбриона на 14-15 сутках развития. Они округлой формы, имеют центрально расположенное светлое ядро, в ЦП присутствуют грЭПС, митохондрии, цитоскелет, в ЦП обнаруживаются гранулы гликогена. Место первичной локализации гоноцитов - стенка желточного мешка. Желточный мешок - внезародышевый орган, гоноциты там в большом количестве обнаруживаются в большом количестве перед миграцией в зачатки гонад (=половые валики). Гоноциты мигрируют из желточной энтодермы к закладкам гонад через кровоток и далее в узелки желточного мешка. Начинается данная миграция после 25 суток развития. С 28-30 суток развития у зародыша ППК достигают закладок гонад и внедряются в их целомический эпителий. В процессе миграции гоноциты делятся митозом, к моменту заселения гонад их численность возрастает. Закладка в начальных стадиях эмбриогенеза у обоих полов протекает одинаково. Это называется индифферентная стадия. закладка гонад происходит в тесном контакте с развитием выделительной системы и становится видна на 4 недели в виде половых валиков - утолщения целомического эпителия на поверхности первичной почки. Проникая в закладку гонады, гоноциты взаимодействуют с эпителием с последующим образованием специфичных структур для того или иного пола. То есть происходит половая дифференцировка гонады. Это будет 6 неделя эмбриогенеза. Развитие половой системы включает 2 основные фазы: 1. генетически детерминированная дифференцировка гонады 2. дифференцировка других внутренних и наружных органов половой системы. Этот процесс подчинен фундаментальному закону. Эти структуры системы эмбриона имеют при любом генетическом поле программу развития по женскому типу. У генетически мужского пола этой программе противостоят генетические и гормональные факторы. Развитие гонады по типу яичка зависит от экспрессии её соматическими клетками гена ТДФ (тестикулярного детерминирующего фактора). Он находится в Y-хромосоме. Если этот ген отсутствует/дефектен, то гонады будут развиваться по типу яичника. Это уже будет женская половая система. До дифференцировки яичка половой тракт имеет одинаковое строение у обоих полов. Он состоит из мезонефральных (Вольфовы) и парамезонефральных (Мюллеровы) протоков. Вольфов проток - выводной проток первичной почки, который развивается в раннем эмбриогенезе человека. У зародышей мужского пола он превращается в семявыносящий проток, а у зародышей женского пола этот проток подвергается редукции. Мюллеров проток развивается рядом с Вольфовым протоком, в дальнейшем дает начало образованию выводящих путей женской половой системы: маточные трубы, матка, влагалище. Эпителиальные клетки развивающего яичка уже в ходе его формирования начинают выработку
антимюллерова гормона, он стимулирует регрессию Мюллеровых протоков. Последние мюллеровы протоки под влиянием антимюллерова протока подвергаются обратному развитию. Весь ход развития мужской половой системы контролируется 2 гормональными факторами: 1. антимюллеров гормон 2. тестостерон При развитии яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула - белочная оболочка. Она отделяет половые шнуры от полового валика, дающего им начало. Эпителиальные клетки образуют друг с другом связи, охватывают гоноциты, формируют закладки семенных шнуров (будущие семенные канальцы). На 8 неделе эмбриогенеза между семенными шнурами появляются интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), которые вырабатывают тестостерон. Еще до начала выработки тестостерона образуется 2 пептидных гормона - ингибины. Один из них на индифферентной стадии гонады приводит к редукции Мюллерова протока. Под его влиянием половая система начинаем дифференцироваться по мужскому типу. По мере приближения к пренатальному периоду, у плода мужского типа появляется другой ингибин, который угнетает секрецию ФСГ и действует далее на центры гипоталамуса. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. И после 22 недели гоноциты превращаются в сперматогонии, из которых будут развиваться спермии. Яички в ходе эмбриогенеза развиваются забрюшинно (на дорсальной стенке брюшной полости). Они мигрируют во время плодного развития и занимают свое положение внутри мошонки на концах семенных тяжей. Благодаря этой миграции каждое яичко оказывается покрыто серозным мешком - влагалищным отростком. Он состоит из наружного париетального листка и внутреннего висцерального листка, покрывающего белочную оболочку на передних и боковых поверхностях яичка. Дополнительно: Промежуточная мезодерма образует урогенитальные гребни на задней брюшной стенке, давая начало клеткам Лейдига и миоидным клеткам Мезодермальный эпителий (целомический мезотелий) покрывает урогенитальные гребни и даёт начало первичным половым шнурам. Они дают начало клеткам Сертоли Примордиальные (первичные) половые клетки мигрируют из желточного мешка в развивающиеся гонады, где они включаются в первичные половые шнуры.