Tiêu đề CHƯƠNG 3. CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG TẾ BÀO.doc ✅

Trang 1 CHƯƠNG 3. CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG TẾ BÀO A. KIẾN THỨC TRỌNG TÂM VÀ CHUYÊN SÂU I. CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG Ở TẾ BÀO 1. Khái niệm năng lượng - Năng lượng là đại lượng đặc trưng cho khả năng sinh công. Có hai dạng năng lượng là thế năng và động năng. Thế năng là dạng năng lượng được tích luỹ trong các liên kết hoá học của hợp chất hữu cơ. Động năng là dạng năng lượng đang thực hiện sinh công (ví dụ đang phát quang, đang toả nhiệt, đang co cơ,...). Hai dạng năng lượng này được chuyển hoá qua lại cho nhau (từ thế năng chuyển thành động năng và ngược lại). - Trong các hệ thống sống, năng lượng được dự trữ trong các liên kết hoá học của các chất hữu cơ. Vì vậy có thể nói hầu hết năng lượng của hệ thống sống đều được tích lũy ở trạng thái thế năng. 2. Chuyển hóa năng lượng Chuyển hoá năng lượng là sự biến đổi năng lượng từ dạng này sang dạng khác để cung cấp cho các hoạt động sống. Năng lượng được biến đổi thông qua 2 dạng là từ thế năng chuyển thành động năng và từ động năng chuyển thành thế năng. a. Thế năng chuyển thành động năng: - Ở trong tế bào, thế năng tích luỹ trong liên kết hoá học của hợp chất hữu cơ được chuyển thành động năng dưới dạng bơm proton ở trên màng ti thể để bơm H + từ chất nền ti thể vào xoang giữa 2 màng. Quá trình bơm H + là một quá trình sinh công (động năng). Năng lượng cho quá trình sinh công này được lấy từ năng lượng tích luỹ trong các điện tử (e) của NADH và FADH 2 . - Quá trình chuyển hoá năng lượng có trong ATP thành năng lượng để vận chuyển các chất qua màng tế bào ngược chiều nồng độ cũng là sự chuyển hoá thế năng thành động năng. Năng lượng có trong liên kết hoá học của ATP là một dạng thế năng. Khi liên kết P~P ở trong ATP bị đứt thì sẽ giải phóng năng lượng và năng lượng đó sẽ làm biến đổi cấu hình không gian của protein tải (nằm trên màng tế bào), protein này sẽ vận chuyển các chất đặc hiệu qua màng tế bào. - Sự chuyển hoá năng lượng có trong ATP thành năng lượng co cơ để sinh công cũng là dạng chuyển hoá thế năng thành động năng. Sự co cơ được thực hiện do sự co rút của các tế bào cơ. Sự co rút của các tế bào cơ được thực hiện nhờ sự trượt lên nhau của các sợi actin và sợi miozin ở trong tương bào (tế bào chất). Sự giải phóng năng lượng từ liên kết P~P ở trong ATP đã làm cho các phân tử actin và miozin trượt lên nhau dẫn tới sinh công. b. Động năng chuyển thành thế năng: - Thời gian tồn tại của động năng thường rất ngắn, nó sẽ được chuyển ngay thành dạng thế năng hoặc bị mất đi dưới dạng nhiệt. - Trong tế bào, sự tổng hợp các chất (đồng hoá) là quá trình chuyển hoá động năng thành thế năng có trong các liên kết hoá học của các đại phân tử. Sự hình thành các đại phân tử luôn cần đến nguồn năng lượng từ các chất cho năng lượng (thường là ATP) và nguồn năng lượng đó được tích luỹ trong các đại phân tử dưới dạng liên kết hoá học. c. Dòng năng lượng sinh học - Trong mỗi hệ thống sống đều diễn ra các dòng năng lượng. Ví dụ năng lượng thế năng được tích luỹ trong glucozơ sẽ được chuyển thành năng lượng thế năng trong các điện tử (e) của NADH. Năng lượng trong các điện tử của NADH được truyền cho các chất nhận điện tử trên màng ti thể và các chất nhận điện tử này thực hiện bơm H + từ chất nền ti thể vào xoang giữa 2 màng là quá trình sử dụng động năng để chuyển thành thế năng. Khi H + được bơm vào xoang gian màng thì sẽ tạo nên thế năng H + (nồng độ H + ở xoang gian màng tăng cao). Như vậy, sự chuyển hoá này đã biến động năng thành thế năng. Sau đó thế năng H + này lại được chuyển thành động năng thông qua việc làm quay protein ATP synthetaza ở trên màng ti thể (ATP synthetaza là một protein enzym). Sau đó động năng quay này lại được chuyển thành thế năng thông qua việc xúc tác cho phản ứng gắn ADP với Pi thành ATP. Như vậy, sự chuyển hoá năng lượng thường xuyên diễn ra giữa động năng và thế năng. Sự chuyển hoá này tạo thành dòng năng lượng trong tế bào.
Trang 2 - Giữa các tế bào trong cùng một cơ thể cũng có dòng năng lượng. Ví dụ tế bào tuyến nội tiết tiết hoocmon và giải phóng vào máu. Hoocmon theo máu di chuyển đến tế bào đích và tác động lên thụ quan, sau đó gây hiệu ứng biến đổi ở tế bào đích. - Giữa các cơ thể cũng có dòng năng lượng chuyển hoá. Đó là khi năng lượng được tích luỹ trong thực vật dưới dạng các liên kết hoá học trong các hợp chất hữu cơ thì năng lượng đó được đi vào cơ thể động vật dưới dạng thức ăn. Thức ăn được đi vào cơ quan tiêu hoá của động vật và được tiêu hoá thành các chất hữu cơ đơn giản, sau đó được tế bào hấp thụ. Vào tế bào, năng lượng có trong thức ăn được chuyển hoá thành ATP và ATP này được cung cấp cho quá trình tổng hợp các chất, quá trình sinh công của động vật. - Trong các hệ thống sống thì năng lượng được tích luỹ trong các hợp chất hữu cơ. Tuy nhiên có một loại hợp chất hữu cơ tích luỹ năng lượng và truyền năng lượng đó cho các quá trình sống. Hợp chất hữu cơ đó chính là ATP. 3. ATP (Adenozin triphotphat) a. Cấu trúc - Gồm 3 thành phần: 1 phân tử đường ribozơ liên kết với 1 bazơ nitơ ađenin và 3 nhóm photphat. - ATP là chất giàu năng lượng vì liên kết P~P là liên kết cao năng (khi liên kết này bị đứt thì giải phóng nhiều năng lượng). Trong phân tử ATP có 3 nhóm P nhưng chỉ có 2 liên kết cao năng (đó là liên kết giữa P ngoài cùng với P thứ 2 và liên kết giữa P thứ 2 với P thứ nhất). - Liên kết P~P là liên kết cao năng vì nhóm P tích điện (-). Khi hai nhóm P đều tích điện (-) đứng cạnh nhau thì chúng thường đẩy nhau và dễ dàng tách nhau để giải phóng năng lượng có trong liên kết đó. Nhóm P trong cùng không tạo thành liên kết cao năng vì liên kết P−O−C là liên kết hoá trị bền vững, nó không tách ra nên không giải phóng năng lượng. Như vậy, 1 phân tử ATP có 2 liên kết cao năng. - ATP có chứa liên kết cao năng (2 liên kết cao năng ở 3 nhóm photphat), có đặc điểm mang nhiều năng lượng nhưng lại có năng lượng hoạt hoá thấp nên dễ bị phá vỡ và giải phóng năng lượng cung cấp cho các chất hữu cơ khác. Phân tử ATP cung cấp năng lượng cho các chất hữu cơ khác bằng cách giải phóng nhóm P (ATP → ADP + P). Sau đó sẽ có 1 trong 2 cách sau: Cách 1: Gắn nhóm P vừa mới tách ra vào chất nhận năng lượng. Khi nhóm P gắn vào một chất hữu cơ nào đó thì chất đó bị biến đổi cấu hình không gian và dẫn tới sinh công. Cách 2: Gắn gốc ADP vào chất hữu cơ và làm biến đổi cấu hình không gian của chất hữu cơ dẫn tới chất hữu cơ sinh công. Công mà các chất hữu cơ thực hiện có thể là công hoá học (thực hiện phản ứng) hoặc công cơ học (co cơ). b. ATP được coi là đồng tiền năng lượng của tế bào vì: - Tất cả các hoạt động sống của tế bào đều sử dụng năng lượng ATP: + Tổng hợp các chất cần thiết. + Vận chuyển chủ động các chất qua màng (hoạt tải). + Thực hiện dẫn truyền xung thần kinh + Thực hiện hoạt động co cơ - Các nguồn năng lượng hoá năng trong tế bào khi cần thiết đều được chuyển hoá thành năng lượng có trong ATP để cung cấp cho các hoạt động của tế bào. Như vậy, ATP là chất năng lượng trung gian (giống như đồng tiền là hàng hoá trung gian làm vật trao đổi trong xã hội) vì vậy được ví là đồng tiền năng lượng của tế bào. - Khi tế bào sử dụng ATP như là chất cung cấp năng lượng thì ATP bị phân giải nhờ enzym thành ADP và P, nhóm photphat không mất đi mà sẽ kết hợp với chất thực hiện chức năng và khi hoạt động chức năng đã được hoàn thành thì nhóm photphat lại liên kết với ADP để tạo thành ATP nhờ nguồn năng lượng tạo ra từ phản ứng giải phóng năng lượng.
Trang 3 d. Tổng hợp ATP trong tế bào: Sự photphoryl hoá ADP để tạo thành ATP theo 3 cách đặc thù: - Sự photphoryl hoá ở mức độ cơ chất: Chuyển photphat từ 1 hợp chất hữu cơ đã được photphoryl hoá tới ADP. Ví dụ ở giai đoạn đường phân của hô hấp tế bào. - Sự photphoryl hoá oxi hoá: Năng lượng từ các phản ứng oxi hoá khử của hô hấp sẽ được sử dụng để gắn photphat vô cơ vào ADP. (Sẽ được trình bày chi tiết ở phần hô hấp tế bào) - Sự quang photphoryl hoá: Năng lượng ánh sáng được sử dụng để photphoryl hoá ADP bằng photphat vô cơ. (Sẽ được trình bày chi tiết ở phần quang hợp) 4. Chuyển hóa vật chất trong tế bào: Chuyển hoá vật chất trong tế bào bao gồm tất cả các phản ứng diễn ra trong tế bào. Các phản ứng này bao gồm hai quá trình là đồng hoá và dị hoá; có sự tham gia xúc tác của các enzym. a. Đồng hoá: Là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ phức tạp đặc trưng cho cơ thể từ những chất đơn giản, đồng thời tích luỹ năng lượng thế năng. Trong tế bào, quá trình nhân đôi ADN, phiên mã (tổng hợp ARN), dịch mã (tổng hợp protein), quá trình tổng hợp lipit, tổng hợp tinh bột,... đều là các quá trình đồng hoá. b. Dị hoá: Là quá trình phân giải các chất hữu cơ phức tạp thành các chất đơn giản hơn, đồng thời chuyển hoá năng lượng thế năng trong các liên kết hữu cơ thành năng lượng trong ATP và năng lượng nhiệt. Quá trình phân giải các chất hữu cơ để thu ATP theo quá trình hô hấp là ví dụ đặc trưng nhất cho quá trình dị hoá. Tuy nhiên, sự phân giải các chất độc hại, các sản phẩm thừa ở trong tế bào,... cũng là quá trình dị hoá. 5. Enzym: Enzym là chất xúc tác sinh học có bản chất là protein, có tác dụng xúc tác làm tăng tốc độ của các phản ứng mà không bị biến đổi sau phản ứng. a. Thành phần cấu tạo của enzym - Enzym có một thành phần: Chỉ có một thành phần duy nhất là protein. Ví dụ enzym pepsin có trong dịch vị dạ dày. - Enzym có hai thành phần gồm thành phần thứ nhất là apoenzym (là protein) và thành phần thứ hai là cofactơ (cofactơ là yếu tố hoạt hóa enzym). Nếu cofactơ là chất hữu cơ thì gọi là coenzym. Apoenzym là thành phần chính quy định chức năng của enzym. Cofactơ (hoặc coenzym) là thành phần thứ hai có chức năng hoạt hoá apoenzym. Vì vậy nếu thiếu thành phần thứ 2 thì enzym không có khả năng hoạt động xúc tác (bị bất hoạt). Một số nguyên tố kim lọai không làm nhiệm vụ cấu trúc nên các đại phân tử nhưng có nhiệm vụ hoạt hóa enzym. Vì vậy tế bào chỉ cần các nguyên tố này với hàm lượng rất ít (gọi là nguyên tố vi lượng) nhưng nếu thiếu thì tế bào sẽ bị rối loạn và chết (vì enzym không được họat hóa). b. Cấu trúc không gian của enzym Mỗi loại enzym có cấu trúc không gian đặc thù - Trong phân tử enzym có vùng cấu trúc không gian đặc biệt chuyên liên kết với cơ chất gọi là trung tâm hoạt động của enzym. Mỗi loại enzym thường chỉ có một trung tâm hoạt động đặc hiệu với cơ chất của phản ứng do nó xúc tác. Cấu hình không gian của trung tâm hoạt động phù hợp với cấu hình không gian của cơ chất mà nó xúc tác (như ổ khoá với chìa khoá). - Nhiều loại enzym, ngoài trung tâm hoạt động còn có thêm trung tâm điều chỉnh có tác dụng điều chỉnh cấu hình không gian của trung tâm hoạt động. - Vì enzym có bản chất là protein nên cấu hình không gian của enzym do cấu hình không gian của protein cấu trúc nên enzym quy định. Protein dễ dàng bị biến tính khi có nhiệt độ cao, độ pH thay đổi hoặc khi có tác động của các ion kim loại nặng. Vì vậy khi nhiệt độ và độ pH của môi trường thay đổi thì cấu hình không gian của trung tâm hoạt động enzym bị thay đổi. Do đó làm ảnh hưởng đến khả năng xúc tác của enzym.
Trang 4 c. Cơ chế tác động của enzym Enzym có khả năng xúc tác làm tăng tốc độ của các phản ứng sinh hoá bằng cách làm giảm năng lượng hoạt hoá của phản ứng. Enzym làm giảm năng lượng hoạt hoá của phản ứng sinh hoá bằng cách: - Tạo ra nhiều phản ứng trung gian. Khi thực hiện qua nhiều phản ứng trung gian thì năng lượng cần cung cấp cho mỗi phản ứng được giảm đi nhiều lần. - Khi các chất tham gia phản ứng liên kết với enzym tại trung tâm hoạt động, các chất sẽ được đưa vào gần nhau và định hướng sao cho chúng dễ dàng phản ứng với nhau, các mối liên kết nhất định của cơ chất được kéo căng hoặc vặn xoắn làm chúng dễ bị phá vỡ ngay ở nhiệt độ, áp suất bình thường, tạo điều kiện hình thành liên kết mới. - Cấu trúc vùng trung tâm hoạt động tạo ra vì môi trường có độ pH thấp hơn so với trong tế bào chất nên enzym dễ dàng truyền H + cho cơ chất, một bước cần thiết trong quá trình xúc tác. - Enzym kết hợp với cơ chất theo nguyên tắc “ổ khoá - chìa khoá” tạo ra hợp chất trung gian enzym- cơ chất. Cuối cùng tạo sản phẩm và thu hồi enzym nguyên vẹn. Enzym được giải phóng lại có thể tiếp tục xúc tác phản ứng với cơ chất mới cùng loại. * Đối với enzym có trung tâm điều chỉnh thì đòi hỏi có nhân tố điều chỉnh, nhân tố này liên kết với trung tâm điều chỉnh làm biến đổi cấu hình trung tâm hoạt động của enzym phù hợp với cơ chất. * Đối với enzym có thành phần cofactor thì chỉ khi cofactor liên kết với enzym thì cấu hình của enzym mới phù hợp với cơ chất. Bằng cách sử dụng cofactor và trung tâm điều chỉnh, sự hoạt động của enzym được điều hoà linh hoạt đáp ứng mọi tình huống của tế bào. d. Sự điều hoà hoạt động của enzym Hoạt động của enzym được điều hoà bằng các cơ chế sau: - Sự định khu và phân bố hoạt động của enzym. Mỗi loại enzym có tác động đặc thù cho mỗi loại cơ chất và mỗi loại phản ứng, vì vậy chúng cần được định khu và phân bố hoạt động đúng vị trí cần thiết, nếu không thì có thể sẽ gây hại cho tế bào. Ví dụ enzym pepsin (phân giải protein trong dạ dày) hoạt động trong dạ dày nhưng chúng lại được sản sinh trong tế bào do đó chúng có thể phá huỷ tế bào. Để ngăn chặn điều đó, tế bào tạo ra chủng ở dạng tiền enzym là pepsinogen không có hoạt tính, chỉ khi được tiết vào dạ dày nơi có độ môi trường axit thì chúng mới trở thành pepsin ở dạng hoạt tính. Trong tế bào, nhiều enzym được phân vùng hoạt động bằng cách định khu và bao gói lại trong các bào quan hoặc trong các xoang của tế bào chất (Sự xoang hoá của tế bào chất có vai trò định khu enzym). Ví dụ enzym thuỷ phân trong bào quan lizoxom. - Điều hoà hoạt động theo mối liên hệ ngược. Nhiều enzym hoạt động phối hợp theo kiểu dây chuyền nối tiếp nhau. Các sản phẩm trung gian hoặc sản phẩm cuối dây chuyền là nhân tố hoạt hoá hoặc ức chế các enzym của phản ứng trước đó (gọi là ức chế ngược). Ví dụ hoạt động của các hệ enzym trong màng của ti thể và màng thilacoit của lục lạp. Sự điều hoà theo kiểu ức chế ngược có tác dụng kiểm soát lượng sản phẩm của phản ứng do enzym xúc tác một cách phù hợp. Nếu lượng sản phẩm có dấu hiệu dư thừa thì ngay lập tức sản phẩm đó sẽ ức chế một hoặc một vài enzym nào đó trong chuỗi phản ứng và hệ quả là làm ngừng toàn bộ chuỗi phản ứng đó. - Điều hoà dị hình không gian. Là sự điều hoà thông qua sự thay đổi cấu hình không gian của trung tâm hoạt động bằng cách liên kết với nhân tố điều chỉnh. Đây là cách các enzym kiểm soát tần số các phản ứng quan trọng của quá trình trao đổi chất trong tế bào. e. Tính chất của enzym (đặc tính của enzym) - Hoạt tính mạnh: hoạt tính mạnh thường được biểu hiện bằng số vòng quay (tức là số phân tử cơ chất được chuyển hoá trong thời gian 1 giây bởi 1 phân tử enzym. Ví dụ: enzym catalaza xúc tác phản ứng H 2 O 2 → H 2 O + O 2 có số vòng quay là 4×10 7 . Tức là mỗi phân tử enzym catalaza có khả năng chuyển hoá 4×10 7 phân tử H 2 O 2 thành H 2 O + O 2 trong 1 giây. Ezym có hoạt tính xúc tác rất mạnh so với chất xúc tác vô cơ. Ví dụ một phân tử catalaza chỉ cần 1 giây đã phân giải được một lượng H 2 O 2 mà một phân tử sắt phải phân giải trong thời gian 300 năm.