Tiêu đề Biologia lezione 7.pdf ✅

La particolarità dei microtubuli consiste nel fatto che in essi si può osservare una polarità, cioè si può distinguere un’estremità positiva e una negativa. Quando ci si riferisce a queste due estremità, tuttavia, non si parla di due cariche; semplicemente le differenze funzionali (ad esempio gli enterociti sono considerati cellule polari non perché hanno delle cariche, ma perché hanno dei domini basali, laterali ed apicali che sono differenti). All’estremità positiva si trova il legame dei dimeri di α-tubulina e β-tubulina, da questo lato vi è un allungamento del microtubulo. All’estremità negativa si ha una dissociazione dei dimeri. Dunque i microtubuli sono in grado di associarsi e dissociarsi, quindi di allungarsi e accorciarsi. Infatti, un microtubulo non rimane sempre della stessa lunghezza e non ha sempre la stessa direzione, ma avverrà un continuo assemblaggio e disassemblaggio. I microtubuli infatti sono strutture altamente dinamiche. Come avviene questo processo? Premessa: quando i protofilamenti si legano fra loro, essi si dispongono a foglietto aperto; il foglietto si richiude durante la polimerizzazione e si forma la struttura ad anello del microtubulo. Questi dimeri, che vanno ad allungare il microtubulo, sono legati al GTP e, a causa di questo legame, vi è un’alta affinità dei dimeri nei confronti del microtubulo esistente. Quindi i dimeri legati al GTP si “attaccano” all’estremità positiva del microtubulo e avviene la polimerizzazione e quindi l’allungamento. Tutti i dimeri presentano un legame con il GTP, dunque quest’ultimo forma una sorta di cappuccio. Più dimeri si aggiungono, più i primi che si sono legati, ovviamente, si allontanano dall’estremità positiva, non perché questi si muovano ma proprio per l’aggiunta di nuovi dimeri che porta l’allungamento della struttura. Poi nel corso della polimerizzazione e man mano che si allunga il microtubulo, il GTP subisce l’idrolisi e diventa GDP, rendendo instabile il dimero che perde l’affinità nei confronti del microtubulo e ciò causa il suo distacco, al livello dell’estremità negativa. Questo processo di allungamento e accorciamento del microtubulo è detto treadmilling.
Una rapida idrolisi del GTP è causa dell’instabilità dinamica dei microtubuli. La velocità di allungamento dei microtubuli dipende dalla concentrazione dei dimeri legati al GTP. Più dimeri legati al GTP ci sono, più veloce sarà la polimerizzazione e maggiore sarà l’allungamento, perché tutti i dimeri avranno un’alta affinità nei confronti del microtubulo esistente. Invece, se si ha una bassa concentrazione di dimeri legati al GTP, l’idrolisi del GTP avviene rapidamente, mentre il dimero si trova ancora vicino all’estremità positiva. Dunque i dimeri si distaccano dall’estremità positiva (catastrofe del microtubulo). In sintesi: ● se vi è una maggiore concentrazione di dimeri legati al GTP, otterremo un allungamento del microtubulo; ● se vi è una bassa concentrazione di dimeri legati al GTP (e quindi una maggiore quantità di dimeri che si staccano dal microtubulo rispetto a quelli che si legano), otterremo un accorciamento definitivo del microtubulo; ● se la quantità di dimeri che si attaccano è uguale alla quantità dei dimeri che si staccano, la lunghezza del microtubulo rimarrà costante (il treadmilling continuerà, quindi vi sarà un continuo ricambio dei dimeri). Il GTP ha una maggiore affinità nei confronti dell’ α-tubulina e il GDP ha una maggiore affinità nei confronti della β-tubulina. Organizzazione dei microtubuli L’assemblaggio, il disassemblaggio e la polimerizzazione dei microtubuli non avvengono in modo casuale, ma vi è un’organizzazione stabilita dall’MTOC (MicroTubules Organizing Center o Centro di organizzazione dei microtubuli). I MTOC sono due: il centrosoma e il corpo basale. -Il centrosoma organizza i microtubuli che si trovano nel citoplasma. -Il corpo basale organizza i microtubuli che andranno a formare le ciglia e i flagelli.
Centrosomi Ogni centrosoma è formato da due corpi cilindrici posti perpendicolarmente l’uno rispetto all’altro, detti centrioli; inoltre vi è il materiale pericentriolare. Ogni centriolo è costituito da 9 triplette di microtubuli, disposte radialmente e tenute insieme da raggi di natura proteica. Ogni tripletta è formata da un tubulo A, un tubulo B e un tubulo C. Il tubulo A è un microtubulo completo; i tubuli B e C sono incompleti (con 10/11 protofilamenti) che si completano quando si associano al tubulo adiacente. Oltre all’α-tubulina e alla β-tubulina, esiste la γ-tubulina, che ha un ruolo fondamentale nella nucleazione del microtubulo, ossia l’avvio della sintesi del microtubulo. La γ-tubulina interviene nella formazione dei primi due anelli, dopodiché si formano i dimeri di α-tubulina e β-tubulina.