Title SINH LÝ CƠ.doc ✅

1 BÀI 20. SINH LÝ CƠ Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng: 1. Trình bày được cách phân loại cơ và chức năng của từng loại cơ. 2. Trình bày được các hình thức co cơ. 3. Trình bày được cơ chế co cơ vân, cơ trơn, cơ tim. 4. Trình bày được các nguồn năng lượng trong co cơ và hiện tượng nợ oxy. 5. Trình bày được điều hòa hoạt động co cơ. Cơ là mô có tính đàn hồi, chiếm tới 50% khối lượng của cơ thể. Trong cơ thể cơ đóng vai trò là một cơ quan đáp ứng của hệ thần kinh trung ương và hệ nội tiết. Cơ hoạt động như một bộ máy sinh học (sinh công, sinh nhiệt) và thông qua hoạt động co cơ mà tham gia điều hòa nhiều chức năng của cơ thể như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hóa, bài tiết… Dựa vào cấu trúc của sợi cơ dưới kính hiển vi, người ta phân cơ thành các loại: - Cơ vân (còn gọi là cơ xương vì bám vào xương). Cơ vân thực hiện các động tác tuỳ ý và chiếm 40% – 50% trọng lượng cơ thể người trưởng thành. Do khối lượng cơ vân lớn nên ngay cả khi cơ thể không vận động, cơ vân tiêu thụ tới 20% lượng oxy của cơ thể. - Cơ trơn. Cơ trơn thực hiện các cử động không tuỳ ý và có vai trò quan trọng trong điều hoà hoạt động của các tạng như phế quản, ống tiêu hoá, mạch máu. - Cơ tim. Cơ tim là một cơ đặc biệt, co bóp nhịp nhàng theo chu kỳ suốt cả cuộc đời để đảm bảo tuần hoàn cho cơ thể. Mặc dù có chức năng tương tự, giữa các cơ có sự khác nhau về cấu trúc, về tính chất co. 1. CƠ VÂN 1.1. Đặc điểm cấu trúc – chức năng (hình 20.1) 1.1.1. Tế bào cơ vân. Tế bào cơ vân (sợi cơ) có đường kính 10 – 100 m và có thể dài tới 20 cm. Trong tế bào cơ có nhiều nhân, ty thể, lysosom, không bào chứa lipid... Trong cơ tương có glycogen, các enzym phân giải glycogen, creatin phosphat, acid amin và đặc biệt có myoglobin là chất gắn với oxy, có vai trò giống như hemoglobin trong hồng cầu . Bên trong mỗi tế bào cơ có hàng trăm tơ cơ. Bao quanh các tơ cơ là cơ tương. Mỗi tơ cơ lại chia thành các đơn vị co duỗi cơ (sarcomere) dài chừng 2,5 m, được giới hạn ở hai đầu bởi hai đĩa Z. Dưới kính hiển vi hai chiều, sarcomere có các dải sáng, dải đậm và các vạch kế tiếp nhau (vì thế được gọi là cơ vân). Điều này là do sự sắp đặt của các xơ myosin (dày) và xơ actin (mảnh) trong tơ cơ. Giữa chiều dài các xơ actin có đĩa Z (là một protein có cấu trúc phẳng) nên xơ actin nằm ở 2 sarcomere kề nhau, mỗi bên một nửa. Kề vạch Z chỉ có xơ actin, tạo thành dải I. Vùng có các xơ actin và xơ
2 myosin lồng vào nhau tương ứng với dải A; còn đĩa H là phần chỉ có các xơ myosin. Phần giữa các xơ myosin dày lên, tạo thành đường M (nằm ở trung tâm sarcomere). Mỗi sarcomere có khoảng 2000 xơ actin và khoảng 1000 xơ myosin. Như vậy, khi cơ co hai vạch Z lại gần nhau, các xơ myosin và xơ actin chồng lên nhau nhiều hơn (chiều dài các xơ không đổi); dải I và vùng H ngắn lại. Khi các xơ myosin chạm vào vạch Z thì cơ ở mức co tối đa. Hình 20.1. Sơ đồ cấu trúc cơ vân 1.1.2. Xơ myosin. Phân tử myosin có một đầu bị chẻ làm hai. Phần đầu này tiếp nối với phần cổ và phần cổ lại nối tiếp với phần đuôi của phân tử và có hoạt tính ATPase. Phần đầu và phần cổ tạo thành meromyosin nặng; phần đuôi là meromyosin nhẹ (hình 20.2). Mỗi xơ myosin có 150 - 360 các phân tử nói trên xoắn vào nhau. Phần đầu – cổ của xơ có thể gập lại được như một khớp nên myosin có thể dễ dàng gắn vào và rời khỏi xơ actin và làm cho xơ actin và xơ myosin trượt trên nhau. 1.1.3. Xơ actin. Xơ actin gồm hai chuỗi actin F xoắn vào nhau (hình 20.2). Chuỗi actin F là do nhiều phân tử actin G (khoảng 400) có dạng cầu liên kết với nhau thành chuỗi giống như chuỗi hạt trai.
3 Cuốn xung quanh xơ actin là tropomyosin có dạng sợi và cứ cách khoảng 40 nanomet lại có một phân tử troponin gắn vào. Troponin (TN) lại gồm 3 tiểu đơn vị là TN-C có tác dụng co rút các liên kết với ion calci, TN-T gắn troponin với tropomyosin và TN-I có tác dụng ngăn tạo liên kết giữa actin và myosin khi cơ nghỉ. Tác dụng ức chế này của TN-I bị mất đi khi TN-C bão hoà ion calci . Phức hợp troponin có chức năng gắn tropomyosin vào xơ actin. Hình 20.2. Sơ đồ cấu trúc tơ cơ với xơ myosin và xơ actin. 1.1.4. Mạng nội cơ tương (hình 20.3). Mạng nội cơ tương trong tế bào cơ vân rất phong phú. - Các ống ngang. Màng tế bào cơ có nhiều chỗ lõm hướng về các tơ cơ, tạo thành các ống ngang nằm ở chỗ dải A và dải I tiếp xúc nhau, chạy ngang qua các tơ cơ. Các ống ngang chia ra nhiều nhánh, tạo thành một mạng lưới. Các ống ngang mở thông ra bên ngoài nên trong lòng ống cũng chứa dịch ngoại bào; bởi vậy điện thế hoạt động trên màng cơ được truyền qua các ống ngang mà vào sâu bên trong sợi cơ. Hình 20.3. Sơ đồ hệ thống các ống nhỏ trong tế bào cơ - Các ống dọc. Các ống dọc của mạng nội cơ tương nằm song song với các tơ cơ và cũng phân ra nhiều nhánh nối với nhau. Các ống dọc đổ vào những bể chứa lớn được gọi là bể chứa tận cùng. - Bể chứa tận cùng tiếp giáp với các ống ngang và có những chân gắn vào màng của ống ngang giúp cho sự truyền kích thích từ ống ngang đến bể chứa và ống dọc. - Ống ngang, ống dọc và bể chứa tận cùng tạo thành một bộ ba (triade) được gọi là hệ thống ống T là kho chứa ion calci. Hệ thống này rất phát triển ở các cơ vận động nhanh. Màng của hệ thống ống T có receptor dihydropyridin (DHP) nhạy cảm với sự
4 thay đổi điện thế và có tác dụng làm mở receptor ryanodin của màng lưới nội bào tương. Receptor ryanodin ở màng của lưới nội cơ tương có các kênh cho ion calci đi ra. 1.2. Đơn vị vận động. Sợi trục của nơron vận động thường chia nhiều nhánh đến nhiều sợ cơ. Nơron vận động (sợi thần kinh vận động đơn độc) cùng với tất cả các sợi cơ do nó chi phối tập hợp lại thành một đơn vị vận động. Số sợi cơ do một nơ ron vận động chi phối có thể từ 5 sợi (ở các cơ vận nhãn ngoài) tới 1000 sợi hoặc hơn (ở cơ thái dương). Các sợi cơ của một đơn vị vận động có thể nằm rải rác trong cả khối cơ vân và nơron vận động chia ra làm nhiều nhánh để chi phối các sợi này. Có hai loại đơn vị vận động là đơn vị vận động nhanh và đơn vị vận động chậm. Muốn biết một đơn vị vận động thuộc loại nào người ta cần biết nguyên ủy của nơron và đặc điểm của nơron (nhất là tần số xung động ở nơron). Các đơn vị vận động chậm có quá trình oxy hoá xảy ra mạnh và rất nhạy cảm với sự thiếu oxy, có nhiều mao mạch và myoglobin, lâu bị mỏi hơn là các đơn vị vận động nhanh. Các cơ co rất nhanh (còn được gọi là cơ “trắng”) có đơn vị vận động nhanh nhiều hơn số đơn vị vận động chậm nên thực hiện được các động tác nhanh như đi lại, chạy. Các cơ “đỏ” (ví dụ, các cơ duy trì tư thế) chủ yếu có đơn vị vận động chậm. Cơ co càng mạnh thì càng có nhiều đơn vị vận động tham gia. Tần số xung động theo sợi thần kinh tới đơn vị vận động tăng làm tăng lực co. Khi tới cơ, sợi trục có myelin của nơron alpha chia ra nhiều nhánh đi tới các sợi cơ. Số sợi cơ do một nơron alpha chi phối tùy thuộc vào loại cơ. Ở các cơ lớn chịu trách nhiệm tạo lực và tư thế, mỗi nơron chi phối vài trăm đến vài nghìn sợi cơ. Ở các cơ thực hiện động tác chính xác, mỗi nơron chỉ chi phối vài sợi cơ. Mỗi sợi cơ vân chỉ nhận một nhánh tận cùng. 1.3. Synap thần kinh - cơ. Chỗ lõm ở sợi cơ, nơi có sự truyền đạt tín hiệu thần kinh tới cơ có tên là tấm vận động (hình 20.4). Dưới kính hiển vi điện tử, các bọc nhỏ ở cúc tận cùng có đường kính khoảng 50 nm, trong chứa chất truyền đạt thần kinh là acetyl cholin (ACh). ACh được các cúc tận cùng trước synap tổng hợp từ cholin và acetyl coenzym A nhờ enzym cholin – acetyltransferase. ACh tạo thành được trữ trong các bọc nhỏ; trong mỗi bọc có khoảng 5.000 – 10.000 phân tử ACh. Các bọc nhỏ này tập trung ở một vùng trên màng trước synap được gọi là vùng hoạt động. Trong khe synap (rộng khoảng 60 nm) có chứa acetylcholinesterase là enzym phân giải ACh. Màng sau synap có nhiều vị trí gắn là những chỗ lõm vào của màng nằm đối diện với vùng hoạt động của màng trước synap. Các điểm tiếp nhận ACh trên màng sau synap ở gần các vị trí gắn. 1.4. Dẫn truyền xung động ở tấm vận động (hình 20.4). Sự dẫn truyền xung động ở tấm vận động xảy ra tương tự như ở synap thần kinh. Các receptor ACh ở tấm vận động cơ vân được gọi là các receptor nicotinic vì chúng bị kích thích bởi nicotin. Các receptor này là một protein xuyên màng, có 5 tiểu đơn vị tạo thành một kênh cho nước qua nằm trong lớp lipid kép của màng. Hai trong số này được gọi là tiểu đơn vị alpha có vị trí gắn với ACh. Khi hai tiểu đơn vị này gắn với ACh, protein bị biến đổi cấu trúc không gian và kênh mở ra cho cả ion natri và kali đi qua. Kênh này được gọi là kênh được hoạt hóa hóa học, chỉ mở khi chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor, khác với các kênh mở ra khi có sự thay đổi điện thế màng. Mỗi lượng tử (quantum) ACh tác dụng trên một diện tích khoảng 1 m 2 ; vì trên diện tích đó có hơn 2000 kênh nên dòng ion đạt tới nhiều nanoampe trong vài miligiây. Nếu chỉ có vài lượng tử ACh