Title CHƯƠNG 4. CHU KÌ TẾ BÀO VÀ SỰ SINH SẢN CỦA TẾ BÀO.doc ✅

Trang 1 CHƯƠNG 4. CHU KÌ TẾ BÀO VÀ SỰ SINH SẢN CỦA TẾ BÀO A. KIẾN THỨC TRỌNG TÂM VÀ CHUYÊN SÂU I. CÁC HÌNH THỨC PHÂN BÀO - Sự phân chia một tế bào thành 2 tế bào con được gọi là phân bào. Ở vi khuẩn, tế bào phân đôi thành 2 tế bào con mà không cần hình thành thoi tơ vô sắc (gọi là phân bào trực phân). Còn ở tế bào nhân thực, một tế bào phân đôi thành 2 tế bào con cần có sự hình thành thoi tơ vô sắc và diễn ra qua nhiều kì (nên được gọi là gián phân). Có 2 loại là gián phân nguyên nhiễm (nguyên phân) và gián phân giảm nhiễm (giảm phân). a. Nguyên phân là hình thức phân bào mà bộ NST của tế bào con giữ nguyên giống như tế bào mẹ. Bộ NST được giữ nguyên là vì nhờ 3 sự kiện: - Khi chuẩn bị bước vào nguyên phân (ở giai đoạn chuẩn bị), tất cả các NST đều nhân đôi thành NST kép. - Ở giữa của nguyên phân, NST kép xếp thành 1 hàng ngang trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc và đến kì sau thì mỗi NST kép tách nhau ra thành 2 NST đơn và dàn thành 2 hàng ngang để tiến về 2 cực của tế bào. - Vào kì cuối, màng tế bào eo lại và màng nhân xuất hiện để bao lấy NST. Nguyên phân xảy ra ở tế bào sinh dưỡng và tế bào sinh dục sơ khai. Nguyên phân làm tăng số lượng tế bào để cơ thể sinh trưởng và phát triển. b. Giảm phân là hình thức phân bào mà bộ NST của tế bào con giảm đi một nửa so với bộ NST của tế bào mẹ. Bộ NST được giảm đi một nữa là vì nhờ 5 sự kiện: - Khi chuẩn bị bước vào giảm phân (ở giai đoạn chuẩn bị), tất cả các NST đều nhân đôi thành NST kép. - Ở kì giữa của giảm phân I thì NST kép đứng đối diện nhau và xếp thành 2 hàng ngang trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc. Đến kì sau, trong mỗi cặp NST kép thì 1 NST kép thứ nhất đi về cực này và NST kép còn lại đi về cực kia của tế bào. - Vào kì cuối của giảm phân I thì màng tế bào eo lại và màng nhân xuất hiện để bao lấy NST và tạo thành 2 tế bào con, mỗi tế bào có bộ NST n kép. - Vào kì giữa của giảm phân II, NST kép xếp thành 1 hàng ngang trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc và đến kì sau thì mỗi NST kép tách nhau ra thành 2 NST đơn và dàn thành 2 hàng ngang để tiến về 2 cực của tế bào. - Vào kì cuối của giảm phân II thì màng tế bào eo lại và màng nhân xuất hiện để bao lấy NST và tạo thành 4 tế bào con, mỗi tế bào có bộ NST n. Giảm phân xảy ra ở tế bào sinh dục chín (tế bào sinh giao tử). Giảm phân có vai trò tạo ra giao tử đơn bội để qua thụ tinh tạo ra hợp tử lưỡng bội (2n) để khôi phục lại bộ NST của loài. Giảm phân tạo ra vô số loại giao tử khác nhau nên qua thụ tinh sẽ tạo ra vô số loại kiểu gen làm cho sinh vật đa dạng và phong phú. II. CHU KÌ TẾ BÀO VÀ NGUYÊN PHÂN Theo tác giả Campbell thì Chu kì tế bào là cuộc đời của mỗi tế bào từ khi sinh ra cho đến khi nó phân chia xong. Chu kì tế bào gồm 2 thòi kì xen kẽ nhau đó là kì trung gian (thời kì tế bào lớn lên và nhân đôi NST, chuẩn bị cho phân bào) và giai đoạn nguyên phân (thời kì phân chia nhân và phân chia tế bào chất). 1. Kì trung gian (giai đoạn chuẩn bị cho phân bào) Ở tế bào trưởng thành, kì trung gian chiếm khoảng 90% thời gian của chu kì tế bào, bao gồm 3 pha: 1G , S và 2G . a. Pha 1G : Đây là pha sinh trưởng chủ yếu của tế bào. Trong pha này, hoạt động chủ yếu của tế bào là tổng hợp các ARN, protein, gia tăng tế bào chất, hình thành thêm các bào quan, làm tăng kích thước và khối lượng tế bào. Vào cuối pha 1G có một điểm kiểm soát (điểm R). Nếu vượt qua điểm R, tế bào đi vào pha s và diễn ra nguyên phân, nếu không vượt qua điểm R tế bào đi vào quá trình biệt hoá, không phân chia.
Trang 2 * Lưu ý: - Ở người, có nhiều nguyên nhân làm cho tế bào bị dừng lại ở pha 1G , trong đó có nguyên nhân từ sự sai hỏng của ADN do các tác nhân phóng xạ, hoặc hoá chất. Quá trình nhận biết sai hỏng ADN và điều chỉnh chu kì tế bào ở giai đoạn này được thực hiện bởi protein p53. + Nếu ADN hư hỏng nhẹ, p53 làm cho chu kì tế bào tạm dừng lại ở pha 1G để sửa chữa ADN. + Nếu ADN hư hỏng nặng thì protein p53 hoạt hoá các gen dẫn đến quá trình tự chết của tế bào theo chương trình. Những tế bào chứa đột biến gen p53 ở dạng đồng hợp (cả 2 alen), tế bào sẽ vượt qua 1G kể cả khi ADN có sai hỏng nhẹ và không tự chết khi có sai hỏng nặng tạo đột biến và tái sắp xếp lại ADN dẫn đến phát triển thành tế bào ung thư gây ra bệnh ung thư. - Đối với các tế bào phôi sớm, chu kì tế bào kéo dài khoảng 30 phút đến 1 giờ và chúng không có pha 1G . Các yếu tố cần thiết của pha 1G đã được chuẩn bị trước và có sẵn trong tế bào chất của tế bào trứng. - Trong quá trình phát triển phôi thai, ở pha 1G các gen trong hệ gen hoạt hoá khác nhau và sẽ tổng hợp nên các protein đặc thù và từ đó tạo nên các dòng tế bào xôma biệt hoá trong các mô và cơ quan khác nhau của cơ thể. - Trong cơ thể trưởng thành, trong các mô vẫn tồn tại tế bào gốc (những tế bào vẫn giữ khả năng sinh trưởng, phân bào và sản sinh ra các tế bào biệt hoá của mô). VD: Trong tuỷ xương có dòng tế bào gốc máu có tiềm năng phân bào và cho ra các tế bào máu như hồng cầu, bạch cầu các loại. b. Pha S: Diễn ra sau khi tế bào vượt qua điểm kiểm soát R. Trong pha này, hoạt động chủ yếu của tế bào là: - Nhân đôi ADN từ đó nhân đôi NST, làm cho NST từ trạng thái đơn chuyển sang trạng thái kép. - Nhân đôi trung tử (chỉ có ở tế bào động vật). Trong pha này, tế bào vẫn tiếp tục tổng hợp các chất cần thiết và gia tăng kích thước. c. Pha 2G : Diễn ra trong thời gian ngắn. Ở pha này, tế bào tiếp tục tổng hợp các loại protein có vai trò đối với sự hình thành thoi phân bào (như cyclin B, vi ông tubuỉin...). Cuối pha 2G , có một điểm kiểm soát gọi là điểm kiểm soát 2G . Nếu tế bào vượt qua điểm kiểm soát này thì sẽ bước vào giai đoạn thứ hai: nguyên phân. 2. Nguyên phân Nguyên phân là kiểu phân bào mà từ một tế bào mẹ tạo ra hai tế bào con có bộ NST hoàn toàn giống nhau và giống với tế bào mẹ ban đầu. Nguyên phân xảy ra ở các tế bào sinh dưỡng và tế bào sinh dục sơ khai. Nguyên phân là một giai đoạn của chu kì tế bào, có đặc trưng là: - Chỉ xảy ra một lần nhân đôi và một lần phân chia NST. - Các tế bào con tạo ra sau nguyên phân có thể tiếp tục một chu kì nguyên phân tiếp theo. a. Diễn biến: Các kì Diễn biến cơ bản Kì đầu - Thể tích của nhân tăng lên. - Các NST kép bắt đầu đóng xoắn và co ngắn. - Hai trung tử tách nhau và tiến về 2 cực của tế bào hình thành thoi phân bào. - Màng nhân và nhân con biến mất. Kì giữa - Các NST kép tiếp tục đóng xoắn, co ngắn cực đại. - Các NST kép tập trung thành 1 hàng trên mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào, các NST kép gắn với thoi phân bào tại tâm động. Kì sau Hai NST chị em trong từng NST kép tách nhau tại tâm động thành hai nhóm tương đương di chuyển về hai cực tế bào.
Trang 3 Kì cuối - Tại mỗi cực tế bào, các nhiễm sắc thể đơn dãn xoắn trở lại dạng sợi mảnh. - Thoi phân bào biến mất, hình thành màng nhân và nhân con. Tạo thành 2 nhân. - Tế bào chất phân chia (đối với tế bào động vật hình thành eo thắt, còn tế bào thực vật hình thành vách ngăn) tạo thành 2 tế bào con có bộ nhiễm sắc thể giống nhau và giống bộ NST của tế bào mẹ. * Lưu ý: - Khi phân bào, nếu chỉ phân chia nhân mà không phân chia tế bào chất thì sẽ tạo ra tế bào 2 nhân, sau đó tế bào 2 nhân tạo ra tế bào đa nhân, ví dụ ở tế bào gan. - Nếu ADN và NST được nhân đôi nhưng không hình thành thoi phân bào thì tế bào bị ách lại ở kì giữa → NST không được phân chia về các tế bào con mà ở lại trong tế bào tạo thành tế bào đa bội (có số lượng NST tăng nhiều lần) và kì sau, kì cuối không xảy ra. b. Ý nghĩa của nguyên phân: * Ý nghĩa sinh học: - Nguyên phân là phương thức sinh sản của tế bào và sinh vật đơn bào nhân thực. - Làm tăng số lượng tế bào trong cơ thể đa bào, là cơ sở cho sự lớn lên và phát triển của cơ thể. - Tạo ra các tế bào mới để thay thế các tế bào già, tế bào chết, giúp cho sự thay thế hoặc sửa chữa các mô bị hỏng của cơ thể. - Là phương thức truyền đạt và ổn định bộ NST đặc trưng của loài qua các thế hệ tế bào trong quá trình phát sinh cá thể và qua các thế hệ cơ thể ở những loài sinh sản vô tính. * Ý nghĩa thực tiễn: - Là cơ sở khoa học cho các phương pháp nhân giống vô tính ở vật nuôi cây trồng, tạo ra các giống có năng suất cao, phẩm chất tốt, rút ngắn thời gian thu hoạch... - Được ứng dụng trong y học để chữa bệnh. 3. Điều hòa chu kì tế bào Chu kì tế bào của các loài được kiểm soát một cách chặt chẽ, đảm bảo tế bào phân chia đúng tốc độ, đúng thời điểm và dừng phân chia đúng lúc. Tế bào có thể điều chỉnh chu kì tế bào thông qua các điểm kiểm soát chu kì. Điểm kiểm soát chu kì tế bào là điểm mà ở đó, tế bào (hay các tín hiệu điều hòa) có thế tác động để làm dừng chu kì hay tiếp tục chu kì. Có ba điểm kiểm soát đó là điểm kiểm soát pha 1G , điểm kiểm soát pha 2G và điểm kiểm soát pha M. Trong đó, điểm kiểm soát pha 1G được coi là điểm quan trọng nhất. Nếu tế bào vượt qua pha 1G thì thường sẽ vượt qua được các pha 2G , M. Nếu tế bào không vượt qua được thì sẽ đi vào biệt hóa, không phân chia (gọi là pha 0G ). Ở người, các tế bào thần kinh và tế bào cơ trưởng thành không bao giờ phân chia, tế bào gan bình thường ở pha 0G , khi có tín hiệu (nhân tố sinh trưởng hoặc tổn thương) thì quay trở lại chu kì. Để có thể vượt qua được các điểm kiểm soát, tế bào cần có sự kích hoạt của hàng loạt protein khác nhau. Một trong số các loại protein này là protein kinase. Đây là nhóm protein có khả năng kích hoạt hoặc ức chế các protein khác bằng cách găn nhóm photphat. Hoạt động của họ protein này sẽ giúp tế bào vượt qua các điểm kiểm soát để tiến hành phân chia. Bình thường, các protein kinase luôn sẵn có trong tế bào với nồng độ ổn định nhưng ở trạng thái không hoạt động. Chúng chỉ được chuyển sang trạng thái hoạt động khi được gắn đặc hiệu với một loại protein khác có tên là Cyclin (Cyclin có nồng độ biến đổi theo chu kì tế bào nên có tên gọi như vậy). Vì vậy, các protein kinase này được gọi là các kinase phụ thuộc Cyclin, viết tắt là Cdk. Các protein Cdk khi kết hợp với Cyclin sẽ trở thành dạng hoạt động, kí hiệu là MPF. Các MPF sẽ kích hoạt hàng loạt các protein khác dẫn đến kích thích tế bào vượt qua các điểm kiểm soát. Mỗi điểm kiểm soát cần có một hoặc một số loại Cdk và Cyclin riêng để kích hoạt. Sơ đồ dưới đây mô tả cơ chế hoạt động của các Cdk ở điểm kiểm soát 2G . Trong sơ đồ: Cyclin bắt đầu được tổng hợp ở pha S và tích lũy dần đến hết pha 2G . Tại đây, Cyclin kết hợp với Cdk tạo ra phức hợp MPF, phức hợp này kích thích tế bào tiến hành nguyên phân. Vào cuối pha M (kì sau), chính MPF lại kích thích sự hủy Cylin, còn lại phần
Trang 4 Cdk không hoạt động, tế bào bước vào pha 1G Sự vượt qua điểm kiểm soát 1G cũng theo cơ chế tương tự. Có ít nhất ba loại Cdk và một số Cyclin tham gia vào cơ chế này. Để điều hòa chu kì tế bào thì cần có các tín hiệu điều hòa. Các tín hiệu này có vai trò báo cho tế bào biết được là có nên tiếp tục phân chia hay dừng lại. Quá trình nghiên cứu đã xác định được các tín hiệu điều hòa chu kì tế bào bao gồm cả các tín hiệu bên trong tế bào chất và các tín hiệu vật lí, hóa học bên ngoài tế bào. Ví dụ về các tín hiệu bên trong tế bào: Ở kì sau nguyên phân, chỉ khi nào tất cả các thể động bám được vào thoi phân bào thì mới kích hoạt các protein điều chỉnh, các protein này sẽ kích thích một chuỗi các sự kiện dẫn đến cắt cohesin, làm cho các crômatit tách nhau ra và phân li về hai cực. Chỉ cần một hoặc một vài thể động chưa bám vào thoi phân bào thì các protein điều chỉnh chưa được kích hoạt, kì sau sẽ bị chậm lại. Các tín hiệu ngoại bào có thể là các tác động vật lí (như mật độ tế bào, sự neo bám vào giá thể...) hoặc các tín hiệu hóa học (như các yếu tố tăng trưởng do các tế bào khác tiết ra....). Sự kiểm soát chu kì tế bào đảm bảo cho tế bào và cơ thể hoạt động bình thường. Mất kiểm soát chu kì tế bào sẽ dẫn đến tế bào phân chia vô tổ chức, hình thành nên các khối u xâm lấn các mô, gọi là ung thư. III. GIẢM PHÂN