Title SINH LÝ HỆ THẦN KINH VẬN ĐỘNG.doc ✅

1 BÀI 17. SINH LÝ HỆ THẦN KINH VẬN ĐỘNG Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng: 1. Trình bày được đặc điểm cấu trúc- chức năng của đơn vị vận động và của suốt cơ. 2. Trình bày được các phản xạ vận động ở tủy sống. 3. Trình bày được các vùng chức năng vận động trên vỏ não . 4. Trình bày được sự tích hợp chức năng của các cấu trúc thần kinh trong kiểm soát và điều hoà vận động. Hệ thống thần kinh kiểm soát vận động có ý thức của cơ thể bao gồm vỏ não, các trung tâm dưới vỏ, tủy sống. Vỏ não là nơi xuất phát của các ý định, ra lệnh thực hiện và kiểm soát việc thực hiện động tác tùy ý. Các trung tâm dưới vỏ bao gồm các nhân xám trung ương, tiểu não, thân não chịu trách nhiệm điều hòa, phối hợp vận động để hoàn thành động tác. Tủy sống là nơi có “con đường chung cuối cùng” qua đó động tác được thực hiện, góp phần làm cho động tác được hoàn thiện. Các receptor đưa thông tin cảm giác bản thể và cảm giác có ý thức phản hồi về hệ thần kinh trung ương, giúp cho việc điều chỉnh động tác trong quá trình đang được thực hiện. 1. CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG CỦA TỦY SỐNG 1.1. Đơn vị vận động. 1.1.1. Thành phần 1.1.1.1. Các nơron vận động. Các nơron vận động của tuỷ sống nằm ở sừng trước tuỷ và gồm có hai loại: - Nơron vận động alpha: Sợi trục lớn thuộc loại A (đường kính 9 – 20 m) , chi phối các sợi cơ vân lớn. Mỗi sợi trục bị kích thích gây co từ vài ba sợi đến hàng trăm sợi cơ vân. Sợi trục của nơron alpha và số sợi cơ vân do nó chi phối tạo thành một đơn vị vận động. Các xung động vận động từ các trung tâm phía trên tới tuỷ sống, được tích hợp trong các vòng nơron trung gian nằm trong chất xám của đốt tuỷ sống rồi mới tới nơron vận động alpha ở sừng trước tuỷ sống. Từ sừng trước, sợi trục đi theo rễ trước dây thần kinh tủy sống tới chi phối cơ. - Nơron vận động gamma: Nhỏ hơn, nằm gần nơron alpha, có số lượng bằng khoảng một nửa số nơron alpha. Sợi trục thuộc loại A (đường kính khoảng 5 m) đi theo rễ trước tới chi phối các sợi cơ của suốt cơ. Nơron này hoạt động thường xuyên ở các mức độ khác nhau để duy trì trương lực cơ. - Trong tuỷ sống còn có tế bào Renshaw. Tế bào này nhận xung động từ nơron vận động alpha rồi quay lại ức chế nơron alpha đó. Xung động thần kinh của nơron alpha và nơron gamma theo sợi trục tới các đầu tận cùng, làm giải phóng chất dẫn truyền trung gian là acetylcholin, gây khử cực ở tế bào cơ và làm co cơ. 1.1.1.2. Sợi cơ. Tất cả các sợi cơ của một đơn vị vận động đều thuộc vào một loại được phân chia theo tính chất hóa học và đặc điểm co của sợi cơ. Có các loại sợi sau:
2 - Sợi co nhanh: Sợi cơ (tế bào cơ) có kích thước lớn, tạo ra lực co mạnh. Tốc độ co nhanh do các cầu nối có hoạt tính ATPase mạnh và do mạng lưới nội cơ tương tái hấp thu calci nhanh. Sợi cơ loại này chóng mỏi vì có ít ty thể (mitochondria) nên không chuyển hóa theo con đường oxy hóa được. Năng lượng cho co cơ dựa vào việc phân giải glycogen để sinh ra ATP. Mỏi cơ xuất hiện khi dự trữ glycogen trong cơ giảm. Do sợi cơ không chuyển hóa theo con đường oxy hóa nên có ít mao mạch tới các sợi cơ này. - Sợi co chậm: Tế bào cơ có kích thước nhỏ, khi co không tạo ra lực lớn nhưng có khả năng co lâu. Kích thước tế bào nhỏ tạo điều kiện tốt để oxy vào sâu trong tế bào và các chất chuyển hóa dễ được đào thải khỏi tế bào. Tốc độ co chậm do các cầu nối có hoạt tính ATPase yếu và do mạng lưới nội cơ tương tái hấp thu calci chậm. Do thời gian co của cơ dài nên kích thích cơ với tần số thấp có thể gây hiện tượng cộng kích thích và làm cơ co cứng. Cơ co lâu không bị mỏi là do nguồn ATP chủ yếu của cơ là từ chuyển hóa theo con đường oxy hóa. Hoạt tính ATPase yếu và tái hấp thu calci chậm ở sợi cơ loại này không đòi hỏi phải có nhiều ATP. Do đòi hỏi nhiều oxy nên mao mạch đến các sợi cơ này nhiều. - Sợi có tính chất của cả hai loại sợi trên. 1.1.2. Đặc điểm của đơn vị vận động - Trong một cơ có nhiều đơn vị vận động; có đơn vị chỉ có một vài sợi cơ, có đơn vị có tới hàng nghìn sợi cơ. Đơn vị vận động ở cơ thực hiện các động tác chính xác (ví dụ các cơ cử động ngón tay, cơ vận nhãn …) nhỏ hơn ở các cơ lớn thực hiện các động tác của một phần rộng của cơ thể hay để giữ tư thế. - Khi nơron alpha của đơn vị vận động hưng phấn thì tất cả các sợi cơ của đơn vị vận động đó đều co. - Các sợi cơ của một đơn vị vận động được phân bố rải rác trong cả khối cơ nên lực co do chúng tạo ra cũng được phân bố rải rác. 1.1.3. Huy động đơn vị vận động trong co cơ - Thứ tự huy động các đơn vị vận động tham gia co cơ giúp cho việc kiểm soát vận động. Khi thực hiện co cơ, các đơn vị vận động nhỏ được huy động trước các đơn vị vận động lớn do dễ bị kích thích hơn. Số lượng các nơron vận động được huy động tùy thuộc vào tính chất của động tác. Ví dụ, để thực hiện các động tác chính xác, không đòi hỏi lực co cơ lớn thì vỏ não chỉ kích thích tối thiểu đến các nơron vận động và chỉ gây hưng phấn ở các đơn vị vận động nhỏ do vậy cơ sẽ lâu bị mỏi. 1. 2. Chức năng vận động của tủy sống và các phản xạ tủy Ngoài chức năng dẫn truyền cảm giác lên các trung tâm phía trên, các xung động vận động từ các trung tâm phía trên xuống, tuỷ sống còn là trung tâm của những phản xạ đơn giản. Chất xám tuỷ là trung tâm của các phản xạ và các chức năng vận động khác của tuỷ sống. Các thông tin cảm giác về tuỷ sống theo rễ sau của dây thần kinh tuỷ. Vào trong tuỷ sống, thông tin được truyền đi theo hai đường: Một đường dừng lại ở chất xám tuỷ sống và gây nên các phản xạ do đốt tuỷ đó chi phối; một đường tiếp tục lên các trung tâm cao hơn của trục não - tuỷ (lên các đốt tuỷ sống cao hơn, lên vỏ não). Trong tuỷ sống có rất nhiều sợi đi lên và đi xuống từ đốt tuỷ sống này tới đốt tuỷ sống khác. Các sợi này là các đường dẫn truyền của các phản xạ liên đốt tuỷ, trong đó có
3 các phản xạ phối hợp vận động của mặt trước và mặt sau chi. Các phản xạ của tủy sống góp phần phối hợp động tác. Cung phản xạ của tủy tương đối đơn giản. 1.2.1. Phản xạ căng cơ. Phản xạ này có tác dụng làm co cơ khi cơ bị kéo giãn ra. Ví dụ, gõ búa phản xạ vào gân cơ tứ đầu gây phản xạ co cơ này nên cẳng chân đang gấp sẽ duỗi ra. Cơ gấp và cơ duỗi đều có phản xạ này nên phản xạ căng cơ được ứng dụng rất thường quy trong thăm khám thần kinh (phản xạ đầu gối, các phản xạ duỗi). 1.2.1.1. Receptor của phản xạ căng cơ là suốt cơ (hình 17.1). Số lượng suốt trong mỗi cơ phụ thuộc vào từng loại cơ: Những cơ thực hiện động tác tinh tế, chính xác có nhiều suốt hơn là các cơ chỉ dùng để duy trì tư thế. Ví dụ, số lượng suốt cơ ở bàn tay (khoảng 80 suốt), bằng 20% số suốt ở các cơ lưng trong khi khối lượng các cơ lưng gấp 100 lần khối lượng các cơ ở bàn tay. Trong suốt cơ có các sợi cơ nội suốt chỉ có khả năng co ở 2 đầu (dưới tác dụng của nơron vận động gamma) còn phần trung tâm thì có các sợi thần kinh cảm giác và thần kinh vận động. - Các sợi cơ nội suốt: Sợi nội suốt là các sợi cơ vân rất mảnh, phần giữa có rất ít hoặc không có xơ actin và xơ myosin nên chỉ có hai đầu sợi là có khả năng co rút. Có hai loại sợi chính là sợi có túi nhân và sợi có chuỗi nhân. Sợi có túi nhân dài 7 mm, đường kính 30 m, các nhân tập trung ở vùng giữa làm chỗ này phồng lên như một cái túi, mỗi suốt có 2 – 5 sợi loại này. Sợi có chuỗi nhân dài 4 mm, đường kính 15 m, các nhân xếp nối nhau thành một hàng, trong mỗi suốt có khoảng 6 – 10 sợi. Mô liên kết bao quanh suốt liên tục với mô liên kết của sợi ngoại suốt. Khi sợi ngoại suốt co thì sợi nội suốt ngắn lại, khi sợi ngoại suốt bị kéo căng thì sợi nội suốt dài ra. Như vậy, chiều dài của suốt thay đổi theo chiều dài của cơ. - Thần kinh ở suốt: Có hai loại sợi cảm giác xuất phát từ suốt thần kinh cơ. Loại thứ nhất còn gọi là sợi sơ cấp là một sợi to (thuộc nhóm Ia) có các nhánh tới tất cả mọi sợi cơ nội suốt ở phần trung tâm. Loại thứ hai còn gọi là sợi thứ cấp là các sợi nhóm II, nhỏ hơn, chỉ tới và tận cùng ở hai đầu các sợi có chuỗi nhân. Phần nhận cảm giác của suốt nằm ở phần trung tâm suốt. Sợi vận động đi tới suốt là sợi gamma, sợi trục thuộc nhóm A. Có hai loại sợi gamma. Sợi gamma động chi phối sợi có túi nhân và làm tăng độ nhạy cảm của sợi Ia khi cơ bị kéo căng. Sợi gamma tĩnh chi phối các sợi có chuỗi nhân và làm tăng hoạt tính trương lực của sợi Ia ở mọi độ dài của cơ.
4 Hình 17.1. Sơ đồ cấu tạo suốt thần kinh cơ 1.2.1.2. Cung phản xạ căng cơ. Khi cả khối cơ bị kéo dài hoặc khi hai đầu của sợi nội suốt co lại sẽ kích thích phần trung tâm của suốt. Xung động đi theo sợi Ia vào tủy sống qua rễ sau tới kích thích nơron alpha, rồi xung động từ nơron alpha đi theo rễ trước tới cơ vân tương ứng, gây co cơ (hình 17.2). Cạnh nơron alpha có tế bào Renshaw. Tế bào này nhận tín hiệu từ nơron alpha tới kích thích và khi hưng phấn lại quay lại ức chế nơron alpha. Nơron alpha càng hưng phấn mạnh thì sự ức chế của tế bào Renshaw lên nó càng mạnh. Đây là cơ chế điều hòa tại chỗ hoạt động của nơron alpha. Như vậy, cơ vân bị kéo dài ra một cách đột ngột sẽ gây ra phản xạ co để ngăn không cho nó bị dài thêm. Khi cơ đã đạt đến một độ dài mới thì phản xạ căng cơ chấm dứt. Khi cơ bị ngắn lại đột ngột thì các hiện tượng xảy ra hoàn toàn ngược lại do các xung động được truyền về tuỷ sống từ các thụ cảm thể Golgi ở đầu gân. Kết quả là các sợi cơ vân không bị kích thích và giãn ra. Phản xạ căng cơ âm này có tác dụng chống lại sự rút ngắn chiều dài cơ. Tóm lại, phản xạ căng cơ có tác dụng giữ cho cơ có một độ dài không thay đổi. Cung phản xạ căng cơ là cung phản xạ đơn synap nên đáp ứng chấm dứt ngay và không có hiện tượng lan tỏa. Nơron vận động alpha chính là con đường chung cuối cùng, vừa có vai trò tích hợp, vừa có vai trò ly tâm. Do tốc độ dẫn truyền của sợi Ia lớn và cung phản xạ chỉ có một synap nên thời gian tiềm tàng của phản xạ rất ngắn. Đứt rễ sau dây thần kinh tủy sống làm giảm thông tin theo sợi Ia về tủy, làm tế bào alpha không bị kích thích nên làm giảm mức độ tăng trương lực. Hình 17.2. Sơ đồ cung phản xạ căng cơ và tế bào Renshaw ức chế nơron vận động . 1.2.1.3. Vai trò của nơron gamma. Nếu hệ vận động gamma tăng kích thích lên sợi nội suốt làm co sợi nội suốt sẽ làm tăng tính chịu kích thích của suốt và do đó làm phản xạ căng cơ mạnh lên, động tác được mềm mại và liên tục. Ngược lại, nếu hệ gamma giảm kích thích lên sợi nội suốt thì phản xạ căng cơ sẽ bị giảm, các động tác được thực hiện rất nhanh. Trong số các sợi thần kinh vận động tới cơ có 31 phần trăm là các sợi gamma tới chi phối các suốt cơ. Xung động từ vùng vận động của vỏ não hoặc từ vùng nào của não đến nơron alpha thì cũng kích thích cả nơron gamma khiến cho các sợi nội suốt co đồng thời với sợi ngoại suốt. Điều này có hai tác dụng: Trước hết là ngăn không cho suốt kháng lại sự co cơ, sau nữa là duy trì cho cơ có một độ mềm mại thích