Title SINH Lí HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC.doc ✅

1 BÀI 16. SINH Lí HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC Mục tiờu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viờn cú khả năng: 1. Trỡnh bày được cỏc tớnh chất chung của receptor 2. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc nụng. 3. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc sõu. 4. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc vị giỏc. 5. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc khứu giỏc 6. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thị giỏc, 7. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thớnh giỏc. Cơ thể nhận biết được tớnh chất, đặc điểm của thế giới bờn ngoài nhờ cỏc cảm giỏc mà cỏc sự vật và hiện tượng gõy ra cho cơ thể. Cỏc cảm giỏc được cỏc bộ phận nhận cảm cảm giỏc đặc hiệu tiếp nhận rồi truyền về hệ thần kinh trung ương – nhất là vỏ nóo , để được phõn tớch, tớch hợp; từ đấy, cơ thể cú những đỏp ứng phự hợp. Thụng thường, người ta phõn chia cỏc cảm giỏc thành cảm giỏc thõn thể bao gồm cảm giỏc nụng (như xỳc giỏc, núng lạnh, đau); cảm giỏc sõu (như cảm giỏc ở xương, khớp) và cỏc giỏc quan (thị giỏc, thớnh giỏc, vị giỏc, khứu giỏc). Tất cả cỏc cảm giỏc đều cung cấp thụng tin về sự thay đổi của mụi trường bờn trong và bờn ngoài cơ thể, chỉ khỏc nhau về cơ quan nhận cảm, về phõn bố cỏc cơ quan này, về đường dẫn truyền trong hệ thần kinh và về nơi tận cựng trong hệ thần kinh trung ương. 1.SINH Lí RECEPTOR 1.1 Phõn loại receptor. Kể từ Sherrington (1906), sinh lý học phõn chia cỏc loại cảm giỏc theo bản chất của kớch thớch và vị trớ của bộ phận nhận cảm. Bộ phận nhận cảm cảm giỏc cú thể là một phõn tử, một tế bào, một đỏm tế bào, một tập hợp nhiều tế bào tạo thành một cơ quan. Tất cả đều được gọi dưới một tờn chung là receptor. Cú nhiều cỏch phõn loại receptor. - Theo vị trớ của receptor: Receptor ngoài (mắt, tai, vị, da) nhận kớch thớch từ bờn ngoài cơ thể. Receptor trong là cỏc receptor nằm ở cỏc cơ quan, tạng. - Theo kớch thớch: Receptor cơ, nhiệt, ỏnh sỏng, hoỏ học … - Theo cảm giỏc mà nú tiếp nhận.
2 Theo tốc độ thớch nghi. (1) Thớch nghi chậm (trương lực, tư thế): Cỏc recetor phỏt xung động liờn tục khi cú kớch thớch. (2) Thớch nghi nhanh: Cỏc recetor phỏt xung động chậm dần trong khi cú kớch thớch. Phần này khụng đề cập đến cỏc receptor trờn màng tế bào, cỏc receptor trờn một số cơ quan đặc biệt như tim, mạch, phổi, ống tiờu húa… mà chỉ đề cập đến cỏc receptor của cỏc cảm giỏc nụng và cảm giỏc bản thể . 1.2. Cỏc đặc tớnh chung của receptor 1.2.1. Cú sự đỏp ứng với kớch thớch đặc hiệu Mỗi receptor chỉ đỏp ứng với một kớch thớch đặc hiệu tới nú. Vớ dụ, receptor với núng chỉ đỏp ứng với nhiệt độ cao mà khụng đỏp ứng với ỏnh sỏng hoặc ỏp suất. Tớnh đặc hiệu của cảm giỏc khụng chỉ liờn quan đến tớnh đặc hiệu của kớch thớch mà cũn liờn quan đến tổ chức của hệ thống cảm giỏc, mỗi cảm giỏc đi theo con đường riờng và tận cựng ở những nơi xỏc định trong hệ thần kinh. Như vậy cảm giỏc mang tớnh hệ thống chứ khụng phải ở mức độ tế bào. Tớnh hệ thống thể hiện ở chỗ mục đớch của nú là “dịch” cỏc tớn hiệu nhận được theo “bản giải mó” được di truyền hay học tập được. Theo tớnh hệ quả thỡ tỏc nhõn kớch thớch là đặc hiệu khụng phải chỉ vỡ nú tỏc động lờn receptor đặc hiệu với nú mà cũn do nú khụng được receptor nào khỏc tiếp nhận. Cú một số tỏc nhõn được gọi là tỏc nhõn kớch thớch chung, vớ dụ như dũng điện, vỡ kớch thớch lờn tất cả cỏc mụ chịu kớch thớch, kớch thớch lờn tất cả cỏc receptor do đú gõy nờn tất cả mọi cảm giỏc mà cỏc loại receptor tiếp nhận. Tuy nhiờn, quy luật này khụng cú giỏ trị tuyệt đối vỡ cỏc đầu thần kinh tự do đều là nơi xuất phỏt của cỏc cảm giỏc rất khỏc nhau và receptor cũng cú thể đỏp ứng với kớch thớch khụng đặc hiệu với nú. Vớ dụ, ấn lờn receptor lạnh gõy cảm giỏc lạnh chứ khụng gõy cảm giỏc về ỏp suất, ấn lờn nhón cầu gõy cảm giỏc “nổ đom đúm mắt”. Cỏc vớ dụ trờn cho thấy tỏc nhõn cơ học, ỏp suất là tỏc nhõn ớt đặc hiệu. Lý do khiến cho receptor đặc hiệu với kớch thớch là do ngưỡng kớch thớch của nú với kớch thớch tương ứng thấp. Điều này đó được thực nghiệm chứng minh. 1.2.2. Cú mối tương quan giữa lượng cảm giỏc và kớch thớch. Giả sử cho một người cầm ở mỗi tay một vật cú trọng lượng P là 1 kg. Ta thờm dần vào một bờn cỏc quả cõn nhỏ hơn và xem đến mức độ nào thỡ người đú cảm nhận thấy sự thay đổi. Nếu đến khi thờm 100 g thỡ người đú nhận thấy sự thay đổi thỡ sai số cú thể là 100/1000 hay 1/10. Nếu làm thớ nghiệm với xỳc giỏc thỡ sai số cũn lớn hơn (1/5 – 1/4). Như vậy, cơ cú khả năng đỏnh giỏ tốt hơn. Từ mức P + P/10 muốn gõy ra cảm giỏc mới về tăng khối lượng, ta cần phải thờm (P +P/10)/10 và cứ như thế mói. Điều này cú nghĩa là sự phõn biệt nhỏ nhất giữa hai kớch thớch là do cú sự chờnh lệch thực sự và sự phõn biệt này tỷ lệ thuận với kớch thớch. Núi cỏch khỏc, cỏi gõy ra sự phõn biệt khụng phải là giỏ trị tuyệt đối mà là giỏ trị tương đối của sự gia tăng này. Điều này đó được nờu thành định luật Weber - Fechner : S = a logR + b trong đú: S: Mức độ cảm giỏc R: Cường độ kớch thớch a, b: Hằng số
3 Như vậy, “lượng của cảm giỏc” tỷ lệ với logarit của “lượng của kớch thớch”. Về mặt điện sinh lý, người ta thấy rằng tần số xung động xuất hiện ở một cơ quan cảm giỏc tăng theo logarit của cường độ kớch thớch. Quy luật Weber ỏp dụng cho mọi receptor cảm giỏc. 1.2.3. Cú sự biến đổi kớch thớch cảm giỏc thành xung động thần kinh. Kớch thớch tỏc động lờn receptor làm thay đổi điện thế màng của receptor. Điện thế mới này được gọi là điện thế receptor. Điện thế receptor được hỡnh thành bởi cỏc cỏch khỏc nhau, mỗi cỏch tương ứng với một receptor nhưng đều làm thay đổi tớnh thấm của màng đối với cỏc ion: - Do bị biến dạng, màng bị kộo căng làm cỏc kờnh ion mở ra. - Do chất húa học tỏc động lờn màng làm mở kờnh. - Do thay đổi nhiệt độ của màng làm thay đổi tớnh thấm. - Do tỏc dụng của bức xạ điện từ lờn receptor, trực tiếp hoặc giỏn tiếp làm thay đổi tớnh chất màng và cho ion đi qua. Biờn độ tối đa của phần lớn cỏc điện thế receptor là khoảng 100 mV, xấp xỉ điện thế hoạt động và tương ứng với điện thế màng khi tớnh thấm với ion natri là cao nhất. Khi điện thế receptor vượt trờn ngưỡng kớch thớch của sợi thần kinh nối với receptor thỡ điện thế hoạt động xuất hiện. Điện thế receptor càng cao thỡ tần số điện thế hoạt động trờn sợi càng cao (hỡnh 16.1), giống như hiện tượng xảy ra trong dẫn truyền ở nơron (xem Bài 15. Sinh lý Nơron). Hỡnh 16.1. Tương quan giữa điện thế receptor và tần số điện thế hoạt động Nếu tăng dần cường độ kớch thớch lờn receptor thỡ điện thế receptor tăng theo; thoạt tiờn tăng nhanh nhưng sau đú giảm đi trong khi cường độ kớch thớch vẫn cũn tăng cao. Núi chung, tần số điện thế hoạt động tăng gần như tỷ lệ thuận với sự tăng điện thế receptor . Như vậy, một kớch thớch cảm giỏc rất yếu cũng cú thể gõy tớn hiệu, kớch thớch rất mạnh lờn receptor làm tăng tần số điện thế hoạt động nhưng càng mạnh thỡ tăng càng ớt. Điều này quan trọng vỡ nú khiến cho receptor cú thể rất nhạy cảm với
4 những kớch thớch yếu nhưng khụng phải phỏt xung tối đa khi kớch thớch rất mạnh. Nhờ đú receptor cú dải đỏp ứng rất rộng với kớch thớch. 1.2.4. Cú khả năng thớch nghi. Receptor cú khả năng thớch nghi một phần hoặc toàn phần đối với kớch thớch. Với kớch thớch cảm giỏc liờn tục, thoạt tiờn receptor phỏt xung với tần số rất cao, sau đú phỏt xung chậm dần rồi cuối cựng cú nhiều receptor khụng đỏp ứng nữa. Khả năng thớch nghi tựy thuộc vào loại receptor. Cỏc tiểu thể Pacini thớch nghi rất nhanh, cỏc receptor ở khớp và ở suốt cơ thớch nghi chậm, cỏc receptor với ỏp suất ở động mạch cảnh và ở động mạch chủ chỉ thớch nghi sau hai ngày, receptor đau và receptor húa học ở cỏc tạng khụng thớch nghi. Thời gian tồn tại thớch nghi ở cỏc loại receptor cũng khỏc nhau; vớ dụ vài phần trăm giõy ở tiểu thể Pacini, trờn một giõy ở receptor chõn lụng. Receptor thớch nghi nhờ hai cơ chế: - Thay đổi cấu trỳc receptor. Vớ dụ, khi thớch nghi với nhỡn sỏng – tối, cỏc tế bào nún và tế bào que trờn vừng mạc thay đổi nồng độ cỏc chất nhạy cảm với ỏnh sỏng ở bờn trong tế bào; ở cỏc tiểu thể Pacini thỡ kớch thớch làm biến dạng chất lỏng bờn trong dẫn đến thay đổi ỏp suất nộn vào sợi trung tõm của tiểu thể và gõy ra điện thế receptor… - Phần đầu của sợi thần kinh trở nờn thớch nghi, cú thể do bất hoạt cỏc kờnh ở màng. Cơ chế này chậm hơn. Người ta cho rằng cú cả hai cơ chế trờn tham gia vào đặc tớnh thớch nghi của receptor. 2. XÚC GIÁC 2.1. Receptor xỳc giỏc. Sự va chạm, ỏp suất, rung động được tiếp nhận bởi cỏc receptor xỳc giỏc. Cú rất nhiều loại receptor xỳc giỏc (hỡnh 16.2): - Một số đầu dõy thần kinh tự do. - Cỏc tiểu thể Meissner ở đỉnh cỏc gai da, nhiều nhất ở đầu ngún tay, ngún chõn, lũng bàn tay, đầu lưỡi, mụi, nỳm vỳ. Cỏc tiểu thể này cũng cú cỏc sợi myelin, sợi khụng myelin nhận cả thụng tin về sự rung động cú tần số dưới 80/giõy. - Cỏc đĩa Merkel ở dưới lớp biểu bỡ da. - Cỏc tận cựng cú myelin và khụng cú myelin ở chõn lụng. - Cỏc tiểu thể Pacini nằm ngay dưới da và cả ở lớp sõu của da, trong mụ liờn kết ở cỏc tạng, bao khớp, dõy chằng, màng liờn cốt, màng xương, cõn, mạc treo, vỏ bọc mạch mỏu. Tiểu thể này cú cỏc đầu nhỏnh của sợi cú myelin, một số tiểu thể khỏc lại cú sợi khụng myelin. Cỏc tiểu thể này rất nhạy cảm với sự biến dạng và sự rung động, cú thể truyền tớn hiệu rung động cú tần số 30 – 800/giõy. Cỏc receptor xỳc giỏc được phõn bố khụng đồng đều, cú nhiều nhất ở đầu cỏc ngún tay (135/cm 2 ), đầu lưỡi, mụi, đầu mũi, mặt dưới ngún chõn cỏi; mỏ, mi mắt, vũm hầu, mặt trong mụi cú ớt hơn; phần trờn đựi, mặt trước cẳng tay, mặt trong cẳng chõn, cổ và phần da che xương cú ớt nhất. Giỏc mạc, vành tai khụng cú receptor xỳc giỏc. Tại cỏc nơi này, tế bào thượng bỡ đúng vai trũ receptor. Cỏc receptor xỳc giỏc cú liờn quan với cỏc receptor nhiệt và receptor đau.