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Control central de la ventilación La respiración presenta un sistema de regulación muy estricto en el que se distinguen 3 componentes principales: 1. Sensores que captan distintos estímulos y los remiten al 2. Sistema de regulación central, que genera el ritmo respiratorio e integra esta información, modificando apropiadamente los impulsos hacia 3. Los músculos respiratorios, que dan lugar a la ventilación. Sensores Quimiorreceptores centrales • Ubicación: Se encuentran ubicados en la zona ventral del bulbo raquídeo rodeados por líquido extracelular cerebral. • Son sensibles a los cambios químicos en la concentración de hidrogeniones del líquido extracelular que los rodea. También responden al aumento de la PCO2. Un aumento en la concentración de hidrogeniones, es decir una disminución del pH o acidosis, conducirá a un incremento de la ventilación. La barrera hematoencefálica es más permeable al dióxido de carbono, que la atraviesa de forma instantánea, que a los hidrogeniones. Sin embargo, tanto el dióxido de carbono como los hidrogeniones se encuentran relacionados mediante la acción de la anhidrasa carbónica. Por lo tanto, un incremento del dióxido de carbono sanguíneo conducirá, tras una rápida difusión a través de la membrana hematoencefálica favorecida en parte por la vasodilatación que acompaña a la hipercapnia, a un aumento de la concentración de hidrogeniones en el líquido cefalorraquídeo y en el líquido extracelular en contacto con los quimiorreceptores, dando lugar a su estímulo y a uno incremento de la ventilación. De forma inversa, una disminución del dióxido de carbono sanguíneo conducirá a un descenso de la concentración de hidrogeniones y de la ventilación.
Quimiorreceptores periféricos • QR: cuerpos carotideos (principales) y cuerpos aórticos. • Ubicación: se encuentran ubicados en la bifurcación de la carótida (seno carotideo) y en los cuerpos aórticos, por debajo y por encima del callado aórtico. • Son sensibles no sólo a la modificación de la PCO2, sino también a los cambios en los valores de pH y de la PaO2 en sangre. La presión parcial de oxígeno disuelto en la sangre es la principal señal captada por los cuerpos carotideos. Los descensos en la presión parcial de oxígeno conducen a la liberación de neurotransmisores por las células tipo 1 (contienen una elevada cantidad de catecolaminas, siendo la más abundante la dopamina) que estimulan las terminaciones nerviosas del nervio del seno carotídeo, el cual posteriormente conduce la señal hasta el sistema nervioso central, donde producirá un incremento de la ventilación. Las células tipo 2 tienen función de sostén. El incremento de la respuesta de estos quimiorreceptores frente al descenso progresivo de la PaO2 no es lineal; presentan actividad incluso en presencia de PaO2 muy elevadas, y dicha actividad se va incrementando de forma hiperbólica a medida que desciende la PaO2, aunque no se observa un incremento agudo de la respiración hasta llegar a una presión parcial de oxígeno menor de 60-70 mmHg. Los quimiorreceptores periféricos son menos sensibles que los centrales a las variaciones de pH y de dióxido de carbono. Sin embargo, ante un aumento de la PCO2 y el aumento de hidrogeniones o disminución del pH, el aumento de la ventilación es lineal y muy rápido. Receptores pulmonares Receptores de estiramiento o de adaptación lenta • Ubicación: su ubican entre las fibras musculares lisas de las vías aéreas, especialmente en la tráquea y los bronquios de gran calibre. • Su estimulación por la insuflación pulmonar condiciona el llamado reflejo de Hering- Breuer de insuflación, consistente en el cese de la inspiración, una prolongación del tiempo espiratorio y el descenso en la frecuencia respiratoria. • Constituye un mecanismo preventivo de la excesiva insuflación pulmonar. Existen otros receptores que se encuentran en el epitelio respiratorio que responden a irritantes inhalatorios y desencadena en el reflejo de la tos y el estornudo. Sistema de regulación central Centros nerviosos Protuberancia Neumotáxico Apnéustico Bulbo raquídeo Ventral Dorsal Corteza cerebral Control voluntario Tallo encefálico
Controladores del tronco del encéfalo Se dividen en: Centros bulbares: • Situados de forma bilateral en la formación reticular bulbar y están compuestos por neuronas que presentan descargas fásicas durante la inspiración o la expiración. • Se distinguen 2 grupos implicados en la génesis de la ritmicidad respiratoria: el grupo respiratorio dorsal y el grupo respiratorio ventral. El grupo respiratorio ventral contiene neuronas inspiratorias y respiratorias. No recibe impulso de los receptores periféricos ni centrales, pero sí desde neuronas del grupo respiratorio dorsal. Sus acciones inervan los músculos respiratorios a través de la conexión en la médula espinal con las motoneuronas de los nervios frénicos, intercostales inspiratorios y espiratorios, y de la musculatura abdominal. Asimismo se proyectan a través de los pares craneales IX, X y XII hasta los músculos de la vía aérea superior. El impulso nervioso transmitido a los músculos inspiratorios no es una descarga instantánea, si no que se inicia de forma débil y crece posteriormente en forma de rampa que termina de forma súbita por inhibición de las neuronas inspiratorias al llegar a un determinado valor umbral (fase de inspiración). Este final de la inspiración se sigue del inicio de la espiración, en el que tiene lugar otro brote de actividad de las neuronas inspiratorias (fase de postinspiración). Al finalizar la fase postinspiratoria tiene lugar la espiratoria que se caracteriza por una menor actividad neuronal.
Durante esta última fase las neuronas inspiratorias permanecen inhibidas por la acción de otras poblaciones neuronales; posteriormente, el cese esta inhibición determinará la puesta en marcha de una nueva inspiración, repitiéndose el ciclo una y otra vez. Centros de la protuberancia Reciben el nombre de grupo respiratorio pontino y se dividen en 2: Centro neumotáxico: • Ubicación: está situado en la parte superior de la protuberancia. • Su efecto principal es el de limitar la inspiración, es aquel que genera la desconexión de esa rampa. Se cree que es importante en el desarrollo temporal de la respiración, al influir en el cese de la fase inspiratoria y determinar así cambios en el volumen inspirado y en la frecuencia respiratoria. Entonces se interrumpe la inspiración, cesa el movimiento diafragmático y pasivamente se vacían los pulmones. Esto controla la duración de la fase de llenado, si la señal del centro neumotáxico es muy intensa, la inspiración se acorta, teniendo como fenómeno secundario el aumento de la frecuencia cardiaca. Si la señal es muy leve, la inspiración es más larga, la rampa inspiratoria es más prolongada, y disminuye la frecuencia cardíaca. Centro apnéustico: • Ubicación: Está situado en la porción inferior de la protuberancia • Estimula la inspiración, porque su abolición acorta la fase espiratoria. Su inactivación conduce a una respiración apnéustica, caracterizada por un marcado incremento del tiempo inspiratorio y una disminución de la fase espiratoria.